Formation en biologie végétale
Règne végétal
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Les caractéristiques des plantes

Les plantes font partie de la lignée végétale, c’est-à-dire d’un ensemble d’organismes autotrophes et phototrophes .

La lignée végétale traverse divers règnes. Elle prend naissance au sein des procaryotes avec les cyanobactéries (algues bleues) et les chloroxybactéries. Elle inclut de nombreux organismes appartenant au règne des protistes/protoctistes (rassemblés communément sous le vocable “algues“) et s’épanouit avec les plantes. Selon les classifications, les plantes sont également appelées Embryophytes, Cormophytes ou Archégoniates.

Définir une plante, de manière simple, est chose plus malaisée qu’il n’y paraît. S’il est vrai qu’en principe les plantes ont en commun un certain nombre de caractères, elles ne les possèdent pas nécessairement de manière exclusive et par ailleurs ne les possèdent pas nécessairement tous. Considérées individuellement, ces caractéristiques ne constituent pas toujours un élément décisif de classement. Nous considérerons successivement 

  1. Le cormus
  2. Les sporanges et les gamétanges
  3. L’oogamie
  4. L’hétérogamie
  5. L’embryon
  6. Le cycle de développement digénétique haplodiplophasique
  7. Les pigments et les substances de réserve
  8. Les adaptations à la vie terrestre

1. Le cormus

Au sein de la lignée végétale, une distinction est opérée entre thallophytes et cormophytes. Les premiers possèdent un appareil végétatif, le thalle, dépourvu de tiges feuillées caractérisées, même au maximum de sa complexité. L’appareil végétatif des seconds, le cormus, est nécessairement constitué de rameaux feuillés et de racines, édifiés par des méristèmes apicaux.

Sur la base de ce critère organographique, les procaryotes et les protistes/protoctistes sont tous des thallophytes (de même que les mycètes pour ceux qui persistent à les classer dans la lignée végétale) bien que des convergences morphologiques soient susceptibles de donner au thalle un aspect qui ressemble à une feuille ou à un rameau feuillé. C’est le cas notamment d’algues brunes, rouges ou vertes.

Par ailleurs, l’embranchement des bryophytes, classé parmi les plantes, se situe au niveau de la transition thallophytesécormophytes. En effet, chez les anthoceros et diverses hépatiques, le cormus a subi une régression qui l’a rendu thalloïde alors que, dans d’autres classes de bryophytes (les mousses), le gamétophyte a l’aspect d’un cormus ramifié et feuillé. Le sporophyte, quant à lui, se présente sous la forme d’un axe rudimentaire, sans ramification ni vascularisation.

Pour la clarté de l’exposé qui suit, nous désignerons le règne des plantes, Bryophytes compris, par le vocable “cormophytes” et l’ensemble des groupes considérés comme plus primitifs constituera les “thallophytes“.

2. Les sporanges et les gamétanges

La structure des organes reproducteurs fournit la possibilité d’opposer thallophytes et cormophytes. Au moment de la reproduction, les thallophytes eucaryotes produisent des spores et des gamètes. Spore et gamète La spore est une cellule spécialisée capable de donner naissance à un nouvel organisme par divisions mitotiques, sans qu’il y ait fusion préalable avec une autre cellule. L’organisme issu de la spore est le résultat d’une reproduction agame (c’est-à-dire n’impliquant pas la fusion de gamètes) et peut donc se perpétuer, identique à lui-même, de générations en générations. La spore assure aussi bien la propagation des formes haploïdes, lorqu’elle est le produit de la méiose, que des formes diploïdes lorsqu’elle est produite en dehors de tout phénomène de méiose. Le gamète est une cellule reproductrice, mâle ou femelle (ou de signe + ou é) dont le noyau ne contient qu’un seul chromosome de chaque paire (haploïde) et qui ne peut se multiplier seule mais doit s’unir à un gamète de sexe opposé (de signe opposé), dans l’acte de fécondation, pour donner un zygote qui se développera en un nouvel organisme é résultat de la reproduction sexuée. Le zygote et le nouvel organisme auquel il donne naissance possèdent donc un double jeu de chromosomes (diploïde). Pour qu’un gamète puisse à nouveau se former, un retour à l’état haploïde est requis. La réduction précise du nombre de chromosomes, réalisant le partage exact du matériel génétique, s’effectue au cours de la méiose. Celle-ci est donc liée à l’installation même de la reproduction sexuée et de la fécondation qui la caractérise, car elle est le mécanisme compensateur de cette dernière. L’alternance méioseéfécondation introduit donc un cycle dans le développement d’un organisme puisqu’on peut distinguer une période où les noyaux des cellules sont haploïdes et une période où ils sont diploïdes. L’importance relative de ces deux périodes n’est pas la même chez tous les organismes, méiose et fécondation pouvant être plus ou moins séparées et situées en des points différents du cycle de développement. Ces spores et ces gamètes sont logés respectivement dans des sporocystes et des gamétocystes issus d’une cellule-mère (Figure 1). Le noyau de celle-ci subit plusieurs divisions successives et chaque noyau fils sera celui d’une spore ou d’un gamète. Chez les thallophytes, le sporocyste ou gamétocyste, renfermant les spores ou les gamètes, est donc limité par la paroi de la cellule-mère. Chez les cormophytes, au cours des premières divisions d’une cellule-mère, une (ou plusieurs) assise(s) pluricellulaire(s) limitant l’organe au sein duquel se produiront spores ou gamètes est (sont) mise(s) en place (Figure 1). Les sporanges et les gamétanges sont donc limités par une ou plusieurs couches de cellules.
Figure 1 : Structure des organes reproducteurs des thallophytes et des cormophytes (y compris les Bryophytes)
Chez les cormophytes et les bryophytes, la sporogenèse se déroule habituellement selon un même schéma (Figure 2) avec quelques variantes qui seront, le cas échéant, signalées. Une (ou plusieurs) cellule(s) du sporange, appelée(s) l'(les) archéspore (s), est (sont) à l’origine des cellules reproductrices agames.
Figure 2 : La sporogenèse chez les plantes
Chaque archéspore se divise et produit un certain nombre de cellulesémères de spores ou sporogonies ; chaque sporogonie grandit et s’individualise en se séparant de ses voisines pour évoluer en sporocyte. Les sporocytes subissent la méiose et donnent quatre cellules à noyau réduit qui restent tout d’abord associées en tétrade. Chaque élément de la tétrade s’isole ensuite pour former une spore (méiospore). Les gamétanges mâles (produisant les gamètes mâles) et femelles (renfermant chacun un gamète femelle ou oosphère) sont appelés respectivement anthéridies et archégones.

3. L’oorgamie

Il y a oogamie lorsque le gamète femelle est fécondé alors qu’il est toujours fixé à l’organisme qui l’a produit (le gamétophyte). Elle est la règle générale chez les embryophytes mais existait déjà chez les laminaires et les charophytes. La sédentarisation du zygote va de pair avec l’établissement de sa dépendance physiologique viséàévis du gamétophyte.

4. L’hétérogamie

Les plantes produisent des gamètes mâles et femelles morphologiquement différents. Il y a donc nécessairement hétérogamie. Celleéci paraît inévitable puisque le gamète femelle reste fixé sur l’organisme qui le produit : il faut nécessairement que les gamètes mâles soient libérés par les organes qui les produisent et soient mobiles pour que la fécondation soit possible. L’hétérogamie est déjà apparue au sein des algues. Un des cas les plus démonstratifs est celui des charophytes.

5. L’embryon

L’oogamie et l’existence d’archégones assurant la protection de l’oosphère, puis du zygote, par une enveloppe constituée d’une ou de plusieurs assise(s) cellulaire(s) ont amené à introduire la notion d’embryon chez les plantes.

En biologie végétale, le terme d'”embryon” s’applique à une structure polaire, peu différenciée, comprenant un pôle apical et un pôle racinaire qui édifieront la plante. Cette structure est nécessairement protégée par les tissus maternels.

Les embryophytes comprennent uniquement des organismes de la lignée végétale qui forment un embryon au cours de leur cycle de développement.

Une structure de type embryonnaire est déjà apparue chez certaines algues, comme chez la laminaire, une algue brune, mais dans ce cas le jeune organisme diploïde en développement n’est pas protégé dans un organe limité par une assise cellulaire (Figure 6).

6. Le cycle de développement digénétique haplodiplophasique

Les plantes possèdent un cycle de développement typiquement digénétique haplodiplophasique, c’estéàédire où alternent toujours deux générations distinctes (une génération étant représentée par l’existence d’un individu) :
  • la génération gamétophytique (haploïde) et
  • la génération sporophytique (diploïde).
Chaque nouvelle génération est issue d’une cellule isolée : la méiose qui donne le gamétophyte ou le zygote qui se développe en sporophyte. L’importance de chacune de ces générations et leurs rapports varient considérablement selon les groupes (embranchements) d’organismes considérés. La reproduction des algues Des cycles de développement variés et parfois inconnus chez les plantes ont été expérimentés par les algues et sans doute estéil utile de rappeler ici ces différentes expériences afin de permettre une meilleure compréhension du cycle de reproduction des plantes. Chez les algues, la reproduction agame, c’estéàédire ne mettant pas en jeu la fusion de gamètes dans l’acte de fécondation, reste bien présente. La reproduction sexuée, absente ou rare dans les groupes les plus primitifs, s’impose définitivement parmi les groupes les plus évolués. Les gamètes mâles et femelles sont soit identiques (+ et é) et l’on parle alors d’isogamie ; soit de même forme mais de taille différente (anisogamie), soit de forme différente (hétérogamie). Les cycles de reproduction sont monogénétiques haplophasiques (Figure 3) lorsque la méiose est corrective, c’est-à)dire lorsqu’elle survient immédiatement après la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d’un seul organisme haploïde, issu de la méiospore.
Figure 3 : Le cycle de reproduction monogénétique haplophasique chez Spyrogyra, une algue verte
Ils sont monogénétiques diplophasiques (Figure 4) lorsque la méiose est préventive, c’est-à-dire lorsqu’elle est suivie immédiatement de la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d’un seul organisme diploïde, issu du zygote.
Figure 4 : Le cycle de reproduction monogénétique diplophasique d’une diatomée, une algue unicellulaire
Ils sont digénétiques haplodiplophasiques lorsque méiose et fécondation sont séparées par des phases de divisions mitotiques donnant chacune naissance à un organisme résultant donc, l’un d’une reproduction agame, l’autre de la reproduction sexuée (Figures 5 et 6). N.B. : Les rhodophytes (algues rouges) présentent des cycles trigénétiques.
Figure 5 : Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Ulva lactuca, une algue verte
Figure 6 : Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Laminaria sp., une algue brune

7. Les pigments et les substances de réserves

Toutes les plantes possèdent des chloroplastes contenant des chlorophylles a et b et différents autres pigments dont les carotènes. Les substances de réserve sont généralement constituées par de l’amidon (1-4 glucane) intraplastidial.

Les organismes de la lignée végétale classés parmi les procaryotes et les protoctistes possèdent également des pigments variés et des substances de réserve le plus souvent extraplastidiales, constituées de résidus glucanes mais dont les liaisons sont d’un type différent de celui qui caractérise l’amidon. La nature des substances de réserve et des pigments constitue un critère important de classification des protoctistes.

Il faut toutefois noter que les chlorophylles a et b sont présentes chez les euglénophytes autotrophes et chez les chlorophycées et que l’amidon intraplastidial est la substance de réserve des mêmes chlorophycées.

8. Les adaptations à la vie terrestre 

Les parties aériennes des plantes sont généralement couvertes d’une cuticule cireuse qui leur permet de limiter les pertes en eau. Les échanges gazeux (CO2, oxygène) sont possibles grâce à de microperforations de l’épiderme qui évoluent rapidement en structures stomatiques.

Une autre caractéristique importante réside dans la capacité de produire la sporopollénine (le matériel organique d’origine biologique le plus résistant aux dégradations microbiologiques, chimiques et physiques) qui imprègne les parois des spores et des grains de pollen (comme son nom l’indique). Cette substance confère une grande résistance à des structures qui, après libération par la plante, seront confrontées aux aléas de l’environnement.
Sa présence chez les charophytes est signalée au niveau de la paroi du zygote.

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