Cycles de développement des Gymnospermes

Les cycles de développement des Gymnospermes sont peu différents ; les principales variations concernent la durée des différentes étapes du processus de reproduction et donc les moments où se produisent certains événements caractéristiques de ce processus.

L’exemple du pin, genre provenant du groupe principal (les conifères) des Gymnospermes, illustrera le cycle de reproduction des Gymnospermes. Ce cycle est repris dans les figures ci-après.

1. Le sporophyte et la reproduction agame

Les conifères sont des arbres élevés, le plus souvent, à silhouette pyramidale. Leur xylème est constitué de trachéïdes et de parenchyme. Le phloème est formé de tubes criblés mais ne comprend pas de cellules-compagnes.

Les feuilles sont habituellement persistantes (sauf chez quelques genres comme chez le mélèze) et de formes variables.

Les feuilles du pin, allongées en aiguilles et groupées sur la plupart des espèces de pins par deux, ont une anatomie particulière. Leur contour transversal est semi-circulaire, la face dorsale étant bombée et la face ventrale plane. Les cellules épidermiques ont des parois épaisses lignifiées ; les stomates sont situés au fond de sillons longitudinaux. Une mince couche de tissu sclérenchymateux tapisse le mésophylle sous l’épiderme.

Contrairement aux Angiospermes, les Gymnospermes ne développent pas de structures bisporangiées, mais forment des strobiles mâles et femelles séparés (Figure 1).

Figure 1 : Cycle de développement du Pinus – Production des mégaspores et microspores et différenciation des gamétophytes femelle et mâle.

Les strobiles femelles ou cônes femelles (Photo 1) du pin se développent à l’extrémité des jeunes pousses de l’année. Ils sont constitués d’axe portant des écailles ovulifères ou sporophylles, sous-tendues par une bractée. Les ovules sont soudés par paire à la face supérieure de l’écaille. Ils sont constitués d’un nucelle, entouré d’un tégument ménageant un micropyle. Une seule cellule du nucelle se différencie en archéspore. Elle devient l’unique sporogonie et l’unique sporocyte ou cellule-mère du sac embryonnaire, qui subit la méiose. Une tétrade linéaire de mégaspores est formée. Trois d’entre elles, les 3 mégaspores situées du côté du micropyle, dégénèrent. Seule la mégaspore la plus profonde survit et se développe en sac embryonnaire. Elle devient très volumineuse, digérant progressivement le tissu nucellaire qui l’entoure.

Photo 1 : Strobiles (cônes) femelles de Pinus

Les strobiles mâles ou cônes mâles (Photos 2 & 3) sont groupés en épis à la base des jeunes pousses de l’année. Ils comprennent un axe couvert d’écailles spiralées et imbriquées. Ces écailles sont des sporophylles qui différencient sur leur face inférieure deux microsporanges ou sacs polliniques. Ceux-ci renferment les archéspores qui subissent une méiose normale pour donner un grand nombre de microspores dont les parois sont riches en sporopollénine. Elles évolueront en grains de pollen et seront libérées à maturité par la déhiscence du microsporange. Souvent, c’est le cas du pin, la paroi extérieure de la microspore, l’exine, se creuse de 2 poches qui forment des ballonnets latéraux remplis d’air (favorisant la dispersion par le vent).

Photo 2 : Strobiles (cônes) mâles de Pinus

Photo 3 : Section longitudinale d’un cône mâle de Pinus

2. Le gamétophyte et la reproduction sexuée

Le développement des gamétophytes femelle et mâle débute immédiatement à l’issue de la sporogenèse (Figure 1 ci-dessus). Il est cependant interrompu durant l’hiver et ne reprend qu’au printemps suivant : il s’étale donc sur deux saisons.

Première saison :

Le mégagamétophyte ou gamétophyte femelle

Le noyau haploïde de la mégaspore subit une série de divisions qui ne sont pas suivies de cytocinèse. Un prothalle femelle coenocytique est formé : il constitue l’endosperme.

Le développement est arrêté à ce stade jusqu’au printemps suivant.

Le microgamétophyte ou gamétophyte mâle

Le noyau de la microspore subit une première division. Celle-ci est asymétrique et donne donc naissance à deux cellules de tailles inégales. Ces deux cellules se divisent à leur tour : la petite cellule produit 2 cellules de prothalle ; la grosse cellule donne, à l’issue d’une nouvelle division asymétrique, une petite cellule générative et une grosse cellule dite végétative ou cellule de tube.

Les grains de pollen sont disséminés à ce stade. Ils sont captés par la goutte micropylaire et germent en produisant un tube pollinique dans lequel s’engage le noyau végétatif (Figure 2). La cellule générative se divise pour donner une cellule socle et une cellule spermatogène ou spermatique.

Le développement du gamétophyte mâle s’arrête alors jusqu’au printemps suivant.

Deuxième saison :

Le mégagamétophyte

Le développement du gamétophyte femelle reprend au printemps avec la cellularisation de l’endosperme. Celle-ci débute à la périphérie du sac embryonnaire et se propage progressivement vers le centre. Du côté micropylaire, les cellules superficielles de l’endosperme différencient deux (parfois trois) archégones simplifiés (Figure 2).

Une première division péricline isole une cellule basale et une cellule apicale. La cellule basale est le siège d’une importante croissance et elle se divise en donnant une grosse cellule : l’oosphère ou gamète femelle et une cellule de canal éphémère.

La cellule apicale subit plusieurs divisions qui conduisent à la formation d’un col archégonial réduit à 2 étages de 4 cellules. Formé à partir d’une mégaspore haploïde et porteur de gamétanges femelles, l’endosperme est bien un gamétophyte femelle.

Le microgamétophyte

Au printemps, la reprise de la croissance du tube pollinique est plus tardive que celle du gamétophyte femelle. La cellule spermatogène se divise pour donner deux gamètes mâles non ciliés (Figure 2). Le passage de la microspore au grain de pollen germé, prêt à féconder, implique 5 divisions. Le grain de pollen provenant de la microspore haploïde et conduisant à la production de gamètes est bien un gamétophyte mâle.

3. La fécondation

Le tube pollinique pénètre dans le col de l’archégone et déverse sont contenu dans l’oosphère. Un des gamètes féconde l’oosphère. A aucun moment il n’a fait preuve de motilité. L’autre gamète, la cellule végétative et la cellule socle dégénèrent.

Figure 2 : Le cycle de développement du Pinus. Gamétogenèse, fécondation et embryogenèse

4. L’embryon et la graine

Les divisions du noyau du zygote conduisent tout d’abord à la formation d’un embryon coenocytique. La cellularisation conduit à la formation d’un filament suspenseur pluricellulaire dont l’extrémité méristématique, enfoncée dans l’endosperme engendre l’embryon qui se constitue au dépens des réserves de l’endosperme. Il n’y a pas de formation de pied. Simultanément, le tégument de l’ovule se sclérifie et devient imperméable, constituant le spermoderme. La graine est alors prête à être disséminée.

N.B. :Chez les Cycadophytes, le tube pollinique sert à l’arrimage du gamétophyte mâle dans le nucelle au niveau d’ une cavité ménagée au pôle micropylaire. Les gamètes mâles sont des anthérozoïdes ciliés qui, une fois libérés, nagent dans la goutte micropylaire jusqu’aux archégones.

Chez les Gnétophytes, la fécondation est double.