Les Angiospermes

Les traits essentiels et principaux acquis du cycle de développement des Angiospermes

1. La vraie nature de la fleur

(1) La fleur est essentiellement un organe qui forme des sporanges et, par là, des spores, c’est-à-dire des cellules reproductrices agames. Il est donc abusif de considérer la fleur comme étant un organe de reproduction sexuée ou même de définir des fleurs comme mâles ou femelles. La mise à fleur n’est certainement pas un acte de sexualisation.

Parmi les « pièces florales », les unes sont des sporophylles : telles sont les étamines (microsporophylles) et le carpelle (mégasporophylle). Les autres forment le périanthe, c’est-à-dire un ensemble de pièces protectrices.
Les sacs polliniques sont donc des microsporanges et le nucelle, un mégasporange ; autrement dit, l’ovule est un mégasporange tégumenté.

Photo 1 : Capitules de tournesol, chacun formé de dizaines de fleurs.

(2) Si la fleur est, au fondement, un organe de reproduction asexuée, il est évident que la désigner comme un organe sexué peut se justifier de diverses manières :

Les gamétophytes qui constituent les véritables organes sexués sont extrêmement réduits et se développent totalement ou partiellement au sein des organes de la fleur. Ainsi, la mégaspore – dans laquelle reste entièrement et définitivement enfermé le gamétophyte femelle – n’est jamais destinée à être libérée et toute la reproduction sexuée se fait donc au sein du mégasporange et de la fleur elle-même.

La fleur est finalement organisée pour conduire, à bon terme, à un embryon résultant de la fécondation, qui est le plus sûr critère de la sexualité : c’est donc avec ces réserves que l’on peut admettre la « sexualisation » de la fleur.

(3) Ainsi définie dans ses fonctions, la fleur peut-elle être tenue pour l’homologue d’un strobile de Gymnosperme ou d’une Sélaginelle ?

Si la fleur se compose de véritables sporophylles enveloppées de pièces protectrices, la réponse doit être affirmative.

Si, par contre, la fleur est issue du fonctionnement d’un méristème distinct de celui qui engendre les primordiums foliaires et gemmaires, alors il n’y a pas de communauté d’origine entre carpelles ou étamines, d’une part, et feuilles, d’autre part. Dans ce cas, les premiers ne seraient pas de vraies sporophylles.

Les études génétiques et moléculaires démontrent que feuilles et organes floraux sont homologues. La fleur peut donc être considérée comme étant l’homologue du strobile des Gymnospermes ou de la Sélaginelle.

2. La réduction du gamétophyte

(4) L’édification du gamétophyte femelle implique 3 vagues de mitoses « somatiques » successives (cas habituel du sac embryonnaire monosporique de type Polygonum). Un tel sac embryonnaire réduit à 8 noyaux est souvent interprété comme étant homologue des deux seuls archégones à 4 noyaux que l’on a notamment rencontré chez les Gymnospermes. Un seul de ces « archégones », du côté micropylaire, fournirait l’unique gamète femelle (l’oosphère) accompagné des deux cellules de col (les synergides). L’archégone opposé serait devenu stérile.

Mais cette extrême réduction peut, en quelques cas, aller plus loin encore. Le noyau mégasporal réduit peut ne subir que deux mitoses (type Oenothera) ne livrant donc qu’un seul archégone à 4 noyaux. Ou bien encore, et c’est la réduction maximum possible dans l’alternance de phases, les 4 noyaux de la tétrade mégasporale restés libres persistent, ne subissent qu’une seule mitose et s’organisent en un sac embryonnaire à 8 noyaux (type Adoxa). L’haplophase est ici réduite à une seule division « somatique » ! L’archéspore devient directement le sac embryonnaire et le stade de tétrade lui-même est court-circuité (sac embryonnaire tétrasporique) !

(5) Chez le gamétophyte mâle, le prothalle n’est plus représenté que par une seule cellule, de même que l’anthéridie. Celle-ci ne subit plus qu’une seule division pour donner les deux gamètes. Au total, l’haplophase ne comporte donc ici que deux mitoses somatiques.

3. La nature de la graine

L’albumen

(6) La double fécondation constitue un fait marquant de la reproduction sexuée chez les Angiospermes. Il en résulte la formation, au sein de la jeune graine, de deux zygotes qui donneront, l’un, l’embryon diploïde de la plante en devenir et l’autre l’albumen triploïde dont le cloisonnement ne fournira qu’un massif nourricier et temporaire. Sous ce rapport, l’albumen et l’endosperme des Gymnospermes sont analogues. L’analogie s’arrête cependant là car le second correspond, en fait, à la partie végétative (2n) du gamétophyte femelle.

La graine

(7) La structure caryologique de la graine est, chez les Angiospermes, différente de ce qu’elle est chez les Gymnospermes. En effet, ce qui restait du gamétophyte a été rapidement résorbé par la croissance de l’embryon et de l’albumen. Dans une graine mûre d’Angiosperme, il n’y a donc plus de trace du gamétophyte femelle. Une génération est en quelque sorte « sautée » dans l’alternance de phases : c’est la génération sporophytique grand-maternelle qui « élève » le jeune sporophyte devenu orphelin peu après sa naissance.

(8) Mais ce qui est commun au fondement entre la graine des Gymnospermes et des Angiospermes va permettre de préciser la vraie nature de cet organe au niveau des Spermatophytes. Chez les Sélaginelles, la mégaspore est encore une cellule libre, à paroi d’ailleurs très épaisse, tôt ou tard vouée à la dissémination avec le gamétophyte qu’elle renferme. Rien de tel dans la vraie graine. Le sac embryonnaire fait partie du nucelle : il n’est qu’un élément d’un tissu et a perdu toute possibilité de dispersion. Il est inexorablement destiné à se développer dans l’ovule et, par là, dans l’ovaire qui l’abrite le cas échéant. Et c’est ce trait qui conduit la graine à sa véritable destinée et qui manifeste un tournant décisif de l’évolution végétale propre aux authentiques Spermatophytes. Alors que chez les Gymnospermes, on retrouve encore, çà et là, une trace de cette vocation originelle (dissémination) par l’acquisition d’un certain épaississement de la paroi mégasporale, ce caractère a complètement disparu chez les Angiospermes.

4. Le fruit

(9) Toutes les dispositions envisagées ci-dessus aboutissent finalement à une très grande sécurité de la reproduction ; l’embryon est de mieux en mieux protégé et la fermeture des carpelles, aboutissant au fruit, ajoute encore à cette protection et la complète.

Mais la conséquence en est que le grain de pollen ne peut plus atteindre directement le nucelle, comme c’était le cas chez les Gymnospermes. L’efficacité de la reproduction est cependant assurée car les gamètes mâles sont dorénavant véhiculés jusqu’à l’ovule par le canal du tube que produit le grain de pollen après avoir germé sur le stigmate. La protection des gamètes mâles est, elle aussi, assurée avec grande sécurité.