Cycles de développement

2. La reproduction sexuée

A. La mégagamétogenèse

(Formation du sac embryonnaire = gamétophyte femelle ou mégagamétophyte – et de l’oosphère = gamète femelle).

Le modèle Polygonum (environ 70% des espèces)

La mégaspore fonctionnelle subit 3 vagues de divisions nucléaires successives conduisant à la formation de huit noyaux haploïdes qui se répartissent en groupes de quatre à chacun des deux pôles du sac embryonnaire.

Un des noyaux de chaque groupe migre alors vers le centre de la cellule formant les noyaux polaires (provenant des pôles). La cytocynèse se produit ensuite terminant la formation du sac embryonnaire qui est constitué de 7 cellules :

• deux synergides qui encadrent l’oosphère au pôle micropylaire ;
• trois antipodes au pôle opposé et
• une grande cellule centrale qui contient les 2 noyaux polaires, généralement volumineux, qui se situent du côté micropylaire de la cellule.

Figure 4 : Mégagamétogenèse

N.B. : Les processus de mégasporogenèse et mégagamétogenèse présentent de nombreuses variantes. Parfois, la cellule sous épidermique destinée à produire l’archéspore se divise une première fois de manière péricline et c’est la cellule-fille la plus profonde qui devient la véritable archéspore. Dans certains cas, plusieurs archéspores se différencient dans le nucelle. Il existe par ailleurs de très nombreuses variantes dans la formation du sac embryonnaire qui peuvent affecter la constitution génétique des noyaux des différentes cellules qui le constituent et le nombre d’antipodes (de zéro à plusieurs centaines).

B. La microgamétogenèse

(Formation du gain de pollen = gamétophyte mâle ou microgamétophyte- et des cellules spermatiques = gamètes mâles).

La microspore isolée subit une mitose asymétrique qui conduit à la formation d’une grande cellule végétative (c’est ce qui reste du prothalle!) et d’une petite cellule générative (c’est ce qui représente l’anthéridie !) qui est d’abord fixée à la paroi de la microspore. Cette cellule migre ensuite dans le cytoplasme de la cellule végétative puis subit une nouvelle mitose pour donner deux cellules spermatiques : les gamètes mâles.

Figure 5 : Microgamétogenèse

Le moment où cette mitose s’effectue varie selon les espèces ; elle se produit soit avant la dissémination du pollen, soit au cours de la croissance du tube pollinique dans le style.

C. La pollinisation et la fécondation

Le grain de pollen est transporté passivement, le plus souvent par le vent ou les insectes, de l’anthère qui le produit sur le stigmate d’une fleur. Il y germe en un tube pollinique qui s’allonge considérablement, se fraie un passage au travers du style qu’il traverse entièrement pour atteindre la cavité ovarienne puis le micropyle d’un ovule.

Il déverse son contenu dans l’une des synergides et les deux gamètes mâles interviennent l’un et l’autre dans la fécondation du même sac embryonnaire, c’est pourquoi l’on parle de double fécondation.

L’un d’entre eux féconde l’oosphère, l’autre s’unit aux deux noyaux « polaires » de la cellule centrale du sac embryonnaire, noyaux qui auparavant s’étaient accolés, puis avaient fusionnés. La première fécondation aboutit à la formation d’un zygote diploïde, qui évoluera en embryon ; la deuxième donne un zygote triploïde qui évoluera en albumen.

Figure 6 : Le cycle de développement des Angiospermes. Gamétogenèse, fécondation et embryogenèse

D. Le développement du zygote : la graine et le fruit

D.1 La graine

(1) Le tégument
Après la fécondation, le micropyle se ferme, les téguments de l’ovule se sclérifient pour former le « tégument » de la graine, parfois appelé spermoderme ou enveloppe protectrice de la graine.

(2) L’albumen
Le noyau triploïde central résultant de la fusion triple se divise activement ; les noyaux produits restent tout d’abord libres dans un symplaste. La cellularisation débute ensuite par la périphérie de ce qui fut le sac embryonnaire et progresse vers le centre. Les cellules se chargent de réserves formant un tissu nourricier, l’albumen, autour de l’embryon issu du zygote principal.

Figure 7 : La graine

Photo 1 : Chez les Poacées, la graine est soudée au tégument de l’akène (= un caryopse).

L’albumen peut persister comme tel et servir de réserve alimentaire pour le développement futur de l’embryon au cours de la germination (graines albuminées ex. : céréales).

Figure 8 : Graine albuminée
Il peut aussi être entièrement consommé par l’embryon au cours du développement de celui-ci, comme tout ce qui reste du nucelle lui-même, voire encore le tégument interne. Les matières de réserve sont alors stockées dans les cotylédons (C). On parle alors de graines exalbuminées (ex. : légumineuses).

Figure 9 : Graine exalbuminée

Photo 2: Les graines de nos orchidées (ici, Limodorum abortivum) ne contiennent pas de réserves, d’où une association mycorhizienne obligatoire après germination.

Il n’est pas rare que persiste, autour de l’albumen à maturité, une portion périphérique du nucelle, le périsperme, qui peut parfois remplacer l’albumen (graines périspermées).

(3) L’embryon
Une fois fécondée, l’oosphère s’entoure d’une paroi cellulosique. Le zygote se divise ensuite et se cloisonne, sans phase de noyaux libres, pour former un suspenseur puis un embryon. Celui-ci est normalement constitué d’une tigelle, d’une radicule et d’un (Monocotylédones) ou de deux cotylédons (Eudicotylédones).

D.2 Le fruit

C’est de la différenciation de l’ovaire que le fruit tire son origine. Cette évolution se poursuit en même temps que mûrissent la (ou les) graine(s) provenant de la maturation de l’ovule ou des ovules. Au terme de ces transformations, il apparaît une grande diversité de fruits (voir chapitre sur les fruits).

Figure 10 : Fruit

Photo 3 : Gousse de Medicago polymorpha. Ce fruit provient d’un seul carpelle