Biologie végétale
Physiologie végétale
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Développement et reproduction
1. Formation des feuilles
L’édification des feuilles et des segments foliaires correspondants revient essentiellement à la zone périphérique (ZP). Elle implique des changements dans la fréquence et la polarité des divisions cellulaires.
Chez Pisum sativum, Lyndon (1998) montre que l’initiation foliaire se réalise en trois étapes :
- Formation du sous-bassement foliaire : A l’endroit où surgira un primordium foliaire, la multiplication des cellules de la ZP s’accélère. Les mitoses, principalement anticlines au début, forme le sous-bassement foliaire élargissant le méristème qui atteint son aire maximale.
- Initiation du primordium foliaire (Figure 1) : Des divisions périclines, généralement en L2 – en L1 chez les Poaceae – font perdre au méristème sa forme hémisphérique. Une excroissance apparaît en surface, formée de cellules très méristématiques.
Figure 1 : Structure du méristème caulinaire - Régénération du méristème : Après l’initiation, le méristème, amputé d’une partie de son matériel cellulaire, est réduit à son aire minimale et se met à régénérer le secteur périphérique entamé.
Ainsi, donc, la taille du méristème végétatif varie dans le temps et son activité est dite répétitive (car ce sont toujours les mêmes organes qui sont formés) et indéfinie (c’est-à-dire apparemment sans fin).
L’intervalle de temps séparant deux initiations successives est appelé plastochrone.
L’intervalle de temps séparant deux apparitions macroscopiques des feuilles est appelé phyllochrone.
a. Phyllotaxie
L’endroit où une feuille est initiée n’est pas le fruit du hasard. L’arrangement des feuilles sur un axe caulinaire, la phyllotaxie (Figure 2), est en effet une caractéristique de l’espèce et de son état physiologique.
Deux modèles principaux, qui ne s’excluent pas mutuellement, ont t proposés pour rendre compte des mécanismes qui détermine la disposition des feuilles sur l’axe caulinaire :
- le modèle biophysique suppose que l’organogenèse est contrôle principalement par la géométrie du mristème et par les forces de tension et de compression qui agissent à sa surface.
- le modèle biochimique se base sur l’ide que la phyllotaxie est détermine par un signal de nature chimique qui diffuse dans le mristème et rgule son activité. L’auxine semble être un inducteur universel de l’organogenèse chez les plantes ; son transport au niveau de l’apex pourrait être impliqué dans le positionnement des organes.
La connaissance précise de la phyllotaxie d’une espèce permet de prédire, avant les premiers signes de surrection d’un primordium, le secteur du méristème qui sera impliqué dans cette morphogenèse.
Quelques types principaux de phyllotaxie :
- Disposition distique : une feuille par nœud.
L’angle de divergence entre deux feuilles successives est de 180°.
Figure 3 : Distique - Disposition triasique : une feuille par nœud.
L’angle de divergence entre deux feuilles successives est de 120°. - Disposition spiralée : Une feuille par nœud.
L’angle de divergence entre deux feuilles successives est d’environ 137,5° (angle de Fibonacci). - Disposition verticillée : Plusieurs feuilles par nœud (voir figure 4).
Figure 4 : Verticille - Feuilles opposées décussées : Deux feuilles opposées par nœud.
L’angle de divergence entre deux paires de feuilles successives est de 90° (voir figure 5).
Figure 5 : Opposés décausés
b. Croissance de la feuille
Dans le jeune primordium foliaire, l’activité mitotique est répartie, relativement uniformément, le long de l’axe proximal/distal. Il ne semble pas qu’il y ait une structure méristématique apicale. Au contraire, la maturation basipétale de la feuille est accompagnée d’une réduction de la fréquence des mitoses, si bien que c’est à la base des feuilles que l’activité mitotique se maintient le plus longtemps constituant un type de méristème intercalaire, plus apparent chez les Monocotylédones. Chez, les Poaceae, l’activité de ce méristème intercalaire peut être stimulée après que l’extrémité de la feuille ait été excisée (par broutage ou par tonte).
La croissance latérale du limbe n’est pas due à une activité méristématique marginale, contrairement à une idée qui a longtemps prévalu. Les cellules de la marge ne se divisent pas plus souvent que les cellules plus internes du limbe et leur plan de division ne favorise pas la croissance latérale. En fait l’activité mitotique est distribuée de manière uniforme dans le limbe et la croissance latérale est le résultat d’une régulation intégrée de l’activité mitotique dans tout le limbe.
La croissance d’une feuille est donc due à une activité mitotique, généralement limitée dans le temps, et essentiellement à des processus d’élongation cellulaire dont la progression est basipétale tout comme la maturation de la feuille.
La taille et la forme de l’organe mature sont caractéristiques de l’espèce et de l’état physiologique de l’individu (développement hétéroblastique).
c. Hétérophyllie
Certaines espèces peuvent développer des feuilles de formes très différentes sur un même axe, notamment en réponse à des environnements ambiants différents. On parle alors d’hétérophyllie. C’est le cas de plantes aquatiques dont les feuilles immergées sont réduites à leurs nervures orientées dans toutes les directions alors que les feuilles flottantes sont planes et palmatilobées.
2. Ramification
Les ramifications latérales sont édifiées par des méristèmes axillaires (à l’aisselle des feuilles).
Durant la phase végétative, les méristèmes axillaires de la plupart des espèces sont initiés plus tard que le primordium de la feuille qui les sous-tend. Ce retard est généralement de deux à cinq plastochrones (période qui sépare l’initiation de deux feuilles successives). Parfois, ce retard est plus important, ainsi, chez Leucanthemum parthenium (la grande camomille), l’axillaire apparaît après que le méristème ait formé une dizaine de feuilles. Chez Hydrocharis morsus-ranae (la morène ou petit nénuphar), au contraire, le méristème axillaire se forme pendant le premier plastochrone qui suit l’initiation de la feuille qui le sous-tend. Cette disparité dans le moment de formation de l’axillaire, selon l’espèce considérée, se reflète dans l’ontogenèse du méristème axillaire qui, soit dérive du méristème apical avec lequel une continuité a été maintenue (Hydrocharis morsus-ranae), soit est issu d’un petit nombre de cellules indéterminées qui sont maintenues à l’aisselle des feuilles, bien qu’elles soient séparées du méristème (Arabidopsis thaliana – arabette des dames).
La formation d’un méristème axillaire se réalise en plusieurs étapes :
- Des divisions anticlines ont lieu dans les couches les plus externes du méristème apical.
- Les cellules des couches les plus profondes se divisent de manière péricline. L’ensemble de ces mitoses orientées crée des couches de cellules ; ces assises cellulaires, parallèles entre elles ont une forme ovoïde et constituent la ‘zone en coquille’ (‘shell zone’) qui isole le méristème axillaire du reste du SAM ou des cellules de l’entrenoeud.
- Des divisions orientées dans des plans différents et localisées dans tout le méristème axillaire provoquent son émergence.
- Les cellules dérivées de la zone en coquille se vacuolisent en profondeur et forment un méristème médullaire. Les premières traces vasculaires apparaissent selon des modalités différentes d’une espèce à l’autre quant à leur nombre, à la forme et au moment où s’effectuent les connections.
- Le méristème axillaire acquiert enfin une structure identique à celle du SAM et commence à fonctionner comme lui, mais plus lentement. En effet, l’apex caulinaire principal exerce une influence inhibitrice sur la croissance et le développement des bourgeons axillaires. Ce phénomène de corrélation entre deux organes de même nature a reçu le nom de ‘dominance apicale’.
N.B. : Durant la transition florale, la formation des bourgeons axillaires est de plus en plus acropète et peut, dans certains cas, être observée à l’aisselle du dernier primordium foliaire (ou de bractée) formé. Chez les graminées également, la transition florale est marquée par le développement de protubérances à l’aisselle des primordiums foliaires, ce qui confère, chez la plupart des gramines, un aspect en ‘doubles rides’ à l’apex.
Cette initiation précoce de bourgeons axillaires, au moment de la transition florale, semble être liée à une perte de dominance apicale.
3. Dominance apicale
A. Définition
L’observation de la plupart des plantes conduit immédiatement à la notion de dominance apicale : sur un végétal herbacé ou sur les pousses herbacées (jeunes) des végétaux ligneux, le bourgeon terminal inhibe en général les ébauches axillaires qu’il a engendrées en même temps que les feuilles ou qui se sont formées peu après l’édification des feuilles. Les plus proches de lui sont les plus petites.
Par dominance apicale, on entend l’action inhibitrice qu’exerce la région apicale d’une plante en pleine croissance sur l’initiation ou le développement d’axes latéraux (axillaires ou adventifs). Cette inhibition peut être totale ou partielle.
N.B. : La dominance apicale qui constitue le modèle des interactions entre organes de même nature est importante car elle détermine en grande partie le port, donc l’allure générale, d’une plante. En effet, si tous les méristèmes axillaires engendraient des rameaux égaux entre eux et semblables à l’axe qui les porte, toutes les espèces présenteraient une couronne sub-sphérique touffue. Il n’en est rien et le port d’une plante est caractéristique car il y a des pousses dominantes et des bourgeons dominés.
L’étude de la dominance apicale revêt un double intérêt :
Fondamental : elle constitue un excellent modèle expérimental pour l’étude de l’organisation dans l’espace des activités qui contrôlent le développement des plantes et des messages qui circulent entre les différents organes pour signaler la position de ces organes.
Appliqué : des dépenses énormes sont consacrées à l’élimination des axillaires chez certaines espèces d’intérêt économique telles que la tomate. Chez les céréales, la ramification latérale (tallage) doit être ajustée pour accroître la productivité.
B. Facteurs influençant la dominance apicale
La préséance de l’apex ne s’exerce pas toujours avec la même intensité. Elle varie avec :
- l’espèce : chez le pois, les bourgeons axillaires sont totalement inhibés. Chez le millepertuis (Hypericum perforatum), ils évoluent en rameaux courts uniformément répartis sur toute la hauteur de la tige. Chez certaines variétés de tomate et chez le galinsoga à petites fleurs (Galinsoga parviflora), des rameaux longs, peu différents de l’axe principal sont produits.
- l’éloignement de l’apex : plus un axillaire est distant du bourgeon terminal, moins il est dominé.
- l’âge de la plante : le degré de dominance faiblit lorsque la plante est plus âgée.
- la mise à fleurs du méristème terminal : au moment de la transition florale, les bourgeons axillaires sont généralement libérés de la dominance apicale.
- les conditions d’environnement : sur un sol pauvre et sec ou sous une faible luminosité, la ramification est moins intense – donc le degré de dominance apicale plus fort – que sur un sol riche et bien irrigué ou sous une forte intensité lumineuse.
C. Le siège de la dominance apicale
De nombreuses expériences ont démontré que le siège de la dominance apicale se situe dans le bourgeon terminal. En effet, lorsque celui-ci est excisé, une croissance importante des bourgeons axillaires, devenus distaux sur les pousses décapitées, est observée.
N.B. : La production par la plante de bourgeons axillaires qui ne se développent pas joue un rôle important dans la survie de la plante. En effet, lorsque le bourgeon terminal est endommagé ou éliminé suite à une agression biotique ou abiotique, un bourgeon axillaire commence à se développer et reprend une position terminale, assurant la poursuite du développement de la plante.
Un bourgeon est une structure complexe, comprenant des feuilles en croissance et un méristème. Des expériences d’effeuillage ont établi que ce sont les jeunes feuilles, en pleine croissance, qui sont responsables de la dominance apicale dans le cas du haricot. Chez cette espèce, la croissance des axillaires des deux feuilles primaires est inhibée sur une plante intacte. Lorsque les feuilles trifoliées les plus grandes sont enlevées, la dominance apicale est maintenue jusqu’à ce que la feuille dont la foliole terminale atteint cinq cm soit excisée. Lorsque l’effeuillage touche des feuilles de plus en plus jeune, la croissance des bourgeons axillaires est de plus en plus importante. L’enlèvement du méristème n’est donc pas nécessaire pour lever la dominance apicale.
4. Contrôle de la floraison
La plupart des gens attendent avec impatience le printemps et la profusion de fleurs qu’il apporte. De nombreux vacanciers ont soigneusement choisi de coïncider leurs voyages avec des saisons de floraison spécifiques: des agrumes le long du sentier des fleurs dans le sud, des tulipes en Hollande. À Washington, DC et dans tout le Japon, les cerisiers en fleurs sont reçus lors de cérémonies animées. Au fur et à mesure que le printemps avance en été, l’été en automne et l’automne, les fleurs sauvages s’épanouissent à l’heure convenue. Les plantes ont développé une remarquable diversité de structures florales complexes pour attirer différents pollinisateurs. La floraison à la bonne période de l’année est cruciale pour la santé reproductive de la plante; Les plantes à pollinisation croisée doivent fleurir en synergie avec elles-mêmes ainsi qu’avec leurs pollinisateurs à la période de l’année optimale pour la formation des graines.
Bien que la corrélation forte entre la floraison et les saisons soit de notoriété publique, le phénomène pose des questions fondamentales qui seront abordées dans ce chapitre:
Comment les plantes suivent-elles les saisons de l’année et l’heure du jour?
Quels signaux environnementaux influencent la floraison et comment ces signaux sont-ils perçus?
Comment les signaux environnementaux sont-ils transduits pour provoquer les changements de développement associés à la floraison?
Pour en savoir plus
- « The Control of Flowering » Plant Physiology, Chapitre 25 (Ed. 5)