Biologie végétale
Écologie végétale
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Groupes socio-écologiques
L’étude détaillée du couvert végétal d’un territoire d’étendue restreinte et l’analyse des rapports qui unissent la végétation au milieu ambiant, ne peuvent être basées sur la notion de formation végétale, purement physionomique. En Europe, par exemple, la forêt caducifoliée dominée par le hêtre est une formation qui apparaît sur les sols les plus variés, soit sablonneux et fortement acides, soit limoneux et profonds, soit encore riches en calcaire et de faible épaisseur. Par contre, il ne supporte ni les sols trop secs (sables) ni trop humides (gleys etc.). Ces hêtraies ont la même physionomie parce que celle-ci est due à la dominance du hêtre dans la strate arborescente, à la rareté des arbustes et à la présence d’hémicryptophytes et de géophytes au niveau du sol. Seulement, d’un site à l’autre, la composition floristique du sous-bois varie sensiblement; ce ne sont pas les mêmes arbustes, les mêmes graminées, les mêmes plantes à bulbe qui végètent dans toutes ces hêtraies.
Il est donc utile de distinguer, dans les formations végétales, des unités de végétation plus fines, des groupements végétaux définis de façon plus précise, dont l’existence est liée à celle d’un milieu bien déterminé.
D’un point de vue théorique, deux méthodes de travail peuvent être proposées pour circonscrire et définir de pareils groupements végétaux. La première consiste à étudier d’abord les caractères de l’environnement et d’examiner ensuite la végétation qui se développe dans les différents types de milieux qui ont été distingués.
La démarche de la seconde méthode est opposée à celle de la première; l’analyse du couvert végétal précède celle des caractères du milieu. La plupart des botanistes européens ont adopté la deuxième voie. Le jeu des différents facteurs qui règlent l’environnement des plantes est, en effet, d’une grande complexité et nous le connaissons mal. Le couvert végétal par contre, est concret et se prête à une analyse minutieuse, qualitative et quantitative. À l’aide de critères floristiques, il est possible de reconnaître des groupements végétaux individualisés. Par après, la structure et la localisation de ceux-ci seront expliquées par l’action des facteurs du milieu.
1. Définitions
La connaissance de la localisation des végétaux s’acquiert par l’observation sur le terrain. La plupart des plantes ne croissent pas n’importe où. C’est ainsi que le lamier jaune, Lamium galeobdolon et le gouet, Arum maculatum, sont notés exclusivement en forêt sur des sols de bonne qualité nutritive. Par contre, la myrtille, Vaccinium myrtillus et la callune, Calluna vulgaris, n’apparaissent que dans des landes et des forêts claires établies sur un substrat pauvre en éléments nutritifs.
Les caractéristiques écologiques des espèces peuvent être trouvées dans les travaux de H. Ellenberg pour l’Europe continentale (Ellenberg et al., 1992). Elle a été adaptée ensuite pour la flore anglaise (Projet ECOFACT, 1999). Cette méthode est très couramment utilisée et le site tchèque vous permet de calculer les valeurs moyennes pour un relevé complet de végétation. Dans ce système d’Ellenberg, chaque espèce reçoit une cote allant de 1 à 9 (sauf pour l’humidité évaluée de 1 à 12) suivant sa sensibilité à plusieurs variables environnementales:
- la lumière (L de 1 pour les plus sciaphiles à 9 pour les espèces de pleine lumière)
- la température (T de 1 pour les climats boréaux ou alpins à 9 pour les climats méditerranéens)
- la continentalité (K de 1 pour les espèces euocéaniques à 9 pour les eucontinentales)
- l’humidité (F de 1 pour les sols les plus secs à 12 pour les plantes complètementimmergées dans l’eau)
- l’acidité ou « réaction du sol » (R de 1 pour les sols les plus acides à 9 pour les sols les plus basiques)
- l’azote (N de 1 si l’espèce ne se trouve que sur les sols très pauvres en azote à 9 pourcelles sur sols très riches indiquant même des pollutions ou des dépôts anthropiques)
- la salinité (S de I pour les espèces tolérant le sel à III pour les halophytes obligatoires).
Ellenberg fournit également des indications concernant la forme de vie (suivant Raunkiaer), la persistance des feuilles et le comportement phytosociologique en donnant le caractère indicateur de l’espèce pour des alliances ou des classes.
Un ensemble d’espèces qui végètent souvent ensemble dans une même station et qui signalent un milieu particulier constitue un groupe socio-écologique.
Pour les forêts belges, Noirfalise (1984) a déduit ses groupes de la syntaxonomie phytosociologique qu’il a établie ; ils correspondent globalement aux cortèges normatifs de différents taxons, voire à des groupes différentiels. D’autres chercheurs ont identifié dans la végétation les groupes socio-écologiques élémentaires indicateurs des conditions écologiques. Leur validité a par la suite été confirmée par une étude statistique multivariée comparable à celles des catalogues de stations français. De l’utilisation de ces groupes à des fins d’étude des stations ou de productivité stationnelle, à l’occasion d’études écologiques (productivité des essences forestières, catalogues des stations de la hêtraie, de la frênaie, de l’aulne, …), il apparaît que les deux méthodes sont comparables. Toutefois les groupes de Noirfalise, établis sur des milliers de relevés, sont les plus fins et les plus nuancés. Pour les autres formations végétalesen Belgique, les travaux de C. Vanden Berghen (1982), et J. Lebrun (1960-1985) sont toujours d’actualité.
Comme la plupart des systèmes, le système proposé est globalement organisé selon les 2 variables écologiques suivantes :
- Niveau trophique général (richesse chimique – approvisionnement en éléments minéraux),
- Niveau hydrique (approvisionnement en eau),
Puis différents niveaux plus fins permettent d’intégrer 4 autres variables écologiques :
- Le niveau de nitrates du sol,
- Le caractère alluvial de la station,
- Le caractère oxygéné du sol dans le cas des sols humides,
- Le caractère hygrosciaphile de la station.
In fine, il s’agit donc de 6 axes qui organisent le système de groupes. Ce sont en effet des axes qui peuvent s’interpréter aisément dans les analyses multivariées (Analyse factorielle des correspondances, AFC, voir plus loin) des tableaux phytosociologiques (Claessens, 1999).
La Figure ci-dessous présente le système des groupes écologiques en forêt. La base du système est une matrice à 2 dimensions, de 5 niveaux trophiques et 4 niveaux hydriques présentant donc 20 unités « hydro-trophiques ». Ce système a été mis au point par J.-C. Rameau et son équipe (voir Flore forestière française) et repris par Claessens (1999). Nous allons nous attarder aux groupes socio-écologiques forestiers belges car ils seront rencontrés lors des excursions et sont les mieux connus et les plus faciles à déterminer (voir livret d’excursion).
Le centre de gravité de chaque groupe écologique principal occupe une unité de cette matrice. Il est représenté en rouge par son espèce la plus fréquente et la plus fidèle à sa position dans l’espace ainsi défini. D’autres groupes écologiques, qui indiquent des conditions particulières (hélio- nitrophiles, hygrosciaphiles, alluviales, rhéophiles), sont notés en bleu. Par leur position dans la matrice, ils se réfèrent aussi à une unité « hydro-trophique ».
Les principales espèces des groupes écologiques se retrouvent au Tableau 1. L’amplitude des groupes de l’anémone (en rouge) et de la reine des prés (en bleu foncé) est représentée par un carré. Les groupes des coupes forestières (nitrophiles, en ver), les sciaphiles (en brun), les alluviales (en vert foncé) et les rhéophiles (en bleu clair) sont identifiés séparément par leur couleur, mais se réfèrent à l’unité de la matrice où elles se situent. Ces groupes seront expliqués lors des excursions.
2. Signification écologique du diagramme
2.1) Richesse chimique
Le système des groupes est principalement ordonné selon la richesse chimique des sols (en abscisse) et l’humidité de la station (en ordonnée).
L’axe trophique contient 5 niveaux, allant de oligotrophe (à gauche) à calcique (à droite). Il contient 3 grands domaines de fertilité:
- celui des sols acides (niveaux oligotrophe et méso-oligotrophe),
- celui des sols riches (mésotrophes à eutrophe),
- celui des sols calciques.
Les limites entre ces domaines se situent autour du pHeau de 4,8 (oligotrophe/méso- à eutrophe) et 7,0 (eutrophe/calcique).
Le domaine des sols acides comprend les oligotrophes et méso-oligotrophes du diagramme. Ce sont des situations trophiques dans lesquelles la pauvreté en éléments minéraux représente une contrainte pour beaucoup d’arbres (Acer sp., Prunus avium, Fraxinus excelsior, …), allant jusqu’au risque de carence pour les sols oligotrophes. Dans cette zone, l’humus est le plus souvent de type moder, mor ou tourbe et le pH inférieur à 4,8.
Les sols de bonne fertilité chimique peuvent accueillir, en l’absence de contrainte hydrique, toutes les essences forestières, même les plus exigeantes. L’humus est de type mull ; le pH se situe généralement entre 5 et 6.
Les sols calciques, bien que riches en calcaire et de réaction neutre à basique, représentent une contrainte pour les espèces qui supportent mal l’excès de carbonates dans la fraction fine du sol (= « calcifuges »).
Outre ces 3 domaines, la richesse en azote s’individualise parmi les 4 niveaux les plus élevés (de méso-oligotrophe à calcique). La richesse en azote provient d’un turn-over ou recyclage de la matière organique très dynamique, qui trouve son origine dans 3 conditions principales :
- les coupes forestières, dans lesquelles l’ensoleillement brutal de l’humus produit une forte
minéralisation, - les stations riches et fraîches en milieu forestier relativement éclairé (espèces héliophiles :
frênaies, …) où la dynamique du turn-over est optimale, - les stations alluviales, aussi riches et fraîches, et caractérisées par un brassage du sol et un apport
permanent de nitrate et d’oxygène par les inondations.
2.2) Humidité
L’axe hydrique contient 4 principaux niveaux allant du plus sec (xérique) au plus humide (marécageux).
Les sols xériques sont caractérisés par une très faible réserve hydrique (sols superficiels) et une situation topographique ou géologique favorable aux pertes d’eau (hauts de pente, exposition sud, sous-sol filtrant, mauvais pendage de la roche-mère, …).
Les sols mésiques, quoique bien drainés, contiennent suffisamment de réserves pour alimenter la végétation, excepté durant certaines phases sèches de l’été.
Les sols frais à humides possèdent généralement de l’eau en abondance toute l’année. Soit parce qu’ils possèdent une réserve en eau exceptionnelle (cas des profonds limons éoliens), soit que, par leur situation dans des colluvions en bas de pente ou sur alluvions épaisses, ils sont régulièrement alimentés en eau. Beaucoup sont le siège d’un excès d’eau temporaire se manifestant dans le sol par un pseudogley plus ou moins marqué selon la texture du sol et la position topographique. Il s’agit parfois d’un facteur limitant la stabilité de certaines essences (hêtre, douglas, merisier).
Les sols très humides à marécageux sont caractérisés par une nappe permanente proche de la surface du sol et sont donc gleyifiés dès la surface. L’humus est de type anmoor ou tourbe.
Ce sont des conditions hostiles à beaucoup d’espèces d’essences forestières. Seuls l’aulne, le bouleau ou certains saules peuvent s’y développer.
3. Caractère indicateur des groupes et des espèces
Les groupes écologiques sont disposés au sein du diagramme écologique en fonction de leur caractère indicateur.
Bien que chaque groupe n’apparaisse que dans une seule des 20 unités du diagramme, son amplitude ou celle de certaines espèces du groupe est généralement bien plus grande et elles deviennent transgressives dans les autres unités « hydro-trophiques » du diagramme. Dans la mesure du possible, les espèces dont l’amplitude écologique est très étendue ne font pas partie du système, mais il arrive que certaines soient des indicatrices fidèles d’un niveau trophique tout en ayant une large amplitude hydrique, ou l’inverse. C’est le cas, par exemple, de la molinie, Molinia cearulea, qui est une espèce stricte au niveau trophique, mais est relativement tolérante quant au niveau de l’humidité du sol.
Par contre, les espèces caractéristiques des milieux extrêmes sont généralement fidèles à leurs conditions écologiques. C’est le cas de la majorité des espèces calcicoles, des acidophiles les plus marquées, des espèces hydrophiles ou paludicoles, ou à l’inverse, xérophiles.
En raison des transgressions, les groupes et les espèces n’ont donc pas tous la même valeur indicatrice. En effet, ceux qui sont les plus étroitement liés à des conditions écologiques précises (= espèces « fidèles ») doivent avoir un poids déterminant dans le diagnostic. Cette démarche est formalisée par Bartoli et al. (2001) dans un logiciel, Ecoflore, de calcul de la position du relevé dans le diagramme. Il donne à chaque groupe un poids différent, selon la fidélité du groupe à son caractère indicateur. D’autres comparaisons de relevés peuvent être réalisées avec la base de données EcoPlant, de l’équipe de Nancy7.
Les groupes écologiques peuvent varier de façon plus ou moins importante suivant les régions biogéographiques considérées (Tableau 2).
4. La méthode du transect
Pour reconnaître des groupes socio-écologiques, la méthode du transect, traversant un grand nombre de stations aux caractères contrastés, soit par la topographie, soit par les propriétés du sol, peut être tout aussi instructive. Les vallées constituent des sites de choix pour ce travail de prospection. La méthode du transect suivra un tracé plus ou moins linéaire, perpendiculaire aux courbes de niveau et permettra de détecter les gradients environnementaux affectant la végétation.