Formation en biologie végétale
Écologie végétale
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Espèces exotiques envahissantes

1. Définitions et étapes

La classification en stratégies de croissance peut également être liée à un problème mondial : les invasions d’espèces (‘weeds’ ou ‘nonnative invasive pest plant’ ou ‘alien weed species’)

Afin de préciser le vocabulaire employé dans le contexte des invasions biologiques, le premier statut à définir est celui d’espèce indigène ou autochtone (‘native’ or indigenous’). Il s’agit d’une espèce qui a colonisé ou évolué dans un territoire de manière naturelle, sans intervention humaine. Elle est présente donc dans son aire de répartition dite naturelle ou primaire. Elle s’inscrit dans la flore locale. Par exemple, en forêts belges, le hêtre, Fagus sylvatica.

L’aire de répartition naturelle est le territoire occupé naturellement par l’ensemble des populations d’une espèce sur la planète. Dans le cadre des invasions biologiques, les aires d’origine (ou primaires) et donc de répartition naturelle seront distinguées des aires d’introduction (ou secondaires ou artificielles) dans lesquelles les espèces sont introduites.

Selon l’Invasive Species Specialist Group (ISSG) de l’Union mondiale pour la conservation de la nature (UICN), les espèces qui augmentent leur aire naturelle de répartition sans interventions humaines sont indigènes même si cet accroissement est généralement induit par une modification du milieu par les activités humaines.

Au contraire, une espèce est exotique ou allochtone ou non-indigène ou xénophyte (‘non native’ – ‘non indigenous’, du grec ‘exotikos’, étranger) lorsqu’il s’agit d’une espèce introduite dans un nouveau territoire (= aire d’introduction) et donc hors de son aire de répartition naturelle de manière intentionnelle ou accidentelle par des activités humaines. Les introductions accidentelles se réalisent volontairement ou à l’insu de l’Homme, (comme Senecio inaequidens, le séneçon du Cap, dans les ballots de laine en provenance d’Afrique du Sud).

Les introductions sont souvent volontaires, dans un but de culture, d’horticulture, de sylviculture ou d’élevage par exemple (le maïs en culture, les pélargoniums des jardinières, le cerisier tardif sur sols pauvres en forêt).

L’origine géographique est donc importante de même que la date de l’introduction. Deux cas sont envisagés. Soit l’introduction est antérieure à 1500, avant l’accélération des transports et échanges intercontinentaux initie par la découverte des Amériques, dans ce cas, l’espèce est appelée « archéophyte » (comme les messicoles au Néolithique, mais aussi des fruitiers tels le noyer ou le châtaignier). Soit elle est postérieure à 1500 et l’espèce est appelée « néophyte ».

Il est à présent bien connu que ces invasions constituent un processus qui requiert le franchissement de plusieurs étapes ou barrières. L’espèce doit arriver dans sa nouvelle aire, et donc passer une barrière géographique de dispersion (c’est le phénomène d’introduction).

Certaines ne survivront que peu de temps et disparaitront rapidement. Pour se maintenir, l’espèce doit survivre à cette deuxième barrière environnementale, en supportant les conditions abiotiques de son nouvel écosystème. Ensuite, si l’espèce peut se reproduire régulièrement (barrière reproductive), elle pourra maintenir des populations stables à long terme, il s’agit de la naturalisation. Bien entendu, le processus d’invasion est un continuum et les définitions proposées ci-après peuvent ne pas toujours correspondre parfaitement à tous les cas possibles. Il est généralement admis que seule 1 espèce sur 10 franchit chaque étape. Ainsi, à partir de 1000 espèces introduites, une seule deviendra envahissante (règle des 3 x 10). De plus, les délais entre introduction et envahissement sont parfois longs ; il s’agit de la phase de latence (‘lag phase’) pouvant s’étendre sur plusieurs dizaines d’années, d’où la difficulté de prédire des invasions !

La terminologie suit donc ces différentes étapes postérieures à l’introduction :

  1. Une espèce exotique fugace (‘casual’, ‘waif’ ou ‘transient’) est une espèce exotique capable de se reproduire occasionnellement dans son aire d’introduction, parfois durant une seule saison, mais qui ne forme pas de populations stables et dont le maintien dépend d’introductions répétées.
  2. Une espèce exotique est dite naturalisée (‘naturalized’ ou ‘established’) lorsqu’elle se reproduit de manière conséquente et maintient durablement des populations durant plusieurs cycles de vie sans intervention directe de l’Homme. Ces espèces produisent naturellement des descendants et n’envahissent pas nécessairement les écosystèmes naturels ou semi-naturels.
  3. Le terme espèce exotique envahissante (‘invasive’ ** ou ‘alien’) est utilisé pour une espèce naturalisée qui présente un potentiel de dispersion important et qui donc étend sa distribution et/ou sa densité dans son aire d’introduction.
  4. Un sous-ensemble d’espèces envahissantes est enfin à considérer comme espèces transformatrices (‘transformer’ ou ‘edificator’ or ‘environment forming plant’) c’est-à-dire qui modifient les écosystèmes dans lesquels elles s’installent. Ces espèces peuvent induire des changements importants de composition, de structure et/ou de fonctionnement des écosystèmes. Par exemple, la renouée du Japon, Fallopia japonica, transforme les propriétés des sols envahis et réduit drastiquement la diversité des espèces végétales indigènes. Divers types de transformations peuvent être distingués tels que le prélèvement excessif des ressources comme l’eau ou la lumière, ou, à l’inverse, l’augmentation de ressources limitantes telles que l’azote par des fixatrices comme les Fabacées (robinier Robinia pseudoacacia) ; la stabilisation de dunes (un rosier Rosa rugosa) ; la promotion de l’érosion (balsamine de l’Himalaya Impatiens glandulifera), etc.

Ces espèces peuvent entraîner de graves problèmes de santé (allergie aux ambroisies) ou causer des pertes économiques ou écologiques importantes (caulerpe Caulerpa taxifolia, qui entraîne la disparition des herbiers à posidonie en Méditerrannée).

En Belgique actuellement, 37 espèces végétales sont considérées comme envahissantes (ias.biodiversity.be). Pour une petite incursion du côté animal, la coccinelle asiatique, Harmonia axyridis, est un exemple des invasions les plus agressives pour le moment.

**Invasive ou envahissante ? Les deux termes désignent la capacité d’une espèce à accroître son aire de répartition après son introduction par l’Homme dans une aire différente de celle d’origine. Le terme ‘invasive’ est employé dans la langue anglaise, associé ou non à ‘alien’. En langue française, il est utilisé depuis les années 1970 dans le domaine médical (méthodes d’investigation invasives qui nécessitent une lésion de l’organisme). Pourquoi dès lors ne pas conserver le terme français d’envahissant ?

2. Origines

Les introductions par l’Homme ont des origines multiples et sont soit volontaires, soit accidentelles.

  1. Introductions volontaires :
    • plantes horticoles puis échappées des jardins telles en Europe, la renouée du Japon Fallopia japonica, la berce du Caucase, Heracleum mategazzanium ou la balsamine de l’Himalaya, Impatiens glandulifera; Leur proportion varie entre 5 % (Australie de l’Ouest) à 29 % (Allemagne) du total des espèces envahissantes dans un pays.
    • Introduites pour l’agriculture ou la sylviculture, comme le cerisier tardif, Prunus serotina. Ce mode d’introduction représente 20-25 % du total des espèces envahissantes par pays.
  2. Origines involontaires
    Il s’agit des espèces dites « accidentelles » : introduites par les graviers des bords de route, eaux de lest, coques et ancres des bateaux, semences contaminées … Leur proportion est importante, entre 27 et 58 % des envahissantes par pays. Le séneçon du Cap, Senecio inaequidens, arrivé par dans les ballots de laine d’Afrique du Sud en est un exemple.

En Belgique, 57 % des espèces exotiques ont été introduites accidentellement contre les 43 % restants introduits pour l’horticulture, l’agriculture ou la foresterie.

3. Conséquences au niveau de la biodiversité

Les invasions biologiques sont considérées comme la deuxième cause mondiale de perte de diversité biologique après la destruction et la fragmentation des biotopes. Ces impacts peuvent se décliner en plusieurs aspects : déclin de la richesse spécifique de l’écosystème, diminution ou disparition de certaines espèces indigènes soit par compétition directe, soit par introgression ou hybridation, homogénéisation de la flore et de la faune au niveau mondial,

Par exemple : la flore des USA comprend actuellement plus de 25 % d’espèces non indigènes ; des écosystèmes entiers (prairies à l’Ouest, lieux humides à l’Est, canaux de Floride) sont actuellement complètement dominés en biomasse et en nombre par ces envahissantes. Il y aurait actuellement environ 50 000 espèces animales et végétales étrangères aux USA. Environ 400 des 958 espèces indigènes en danger le sont à cause d’une compétition avec des introduites. Il y a environ 5000 espèces de plantes échappées sur 17 000 espèces indigènes et l’invasion progresse au rythme de 700 000 ha par an (Tab. 1).

Les dégâts sont bien plus importants dans le cas d’îles (Nouvelle Zélande, Hawaii) pour lesquelles la flore indigène semble peu compétitive face aux espèces introduites. A Hawaii, 946 espèces de plantes ne sont pas indigènes sur un total de 2690 et 800 espèces indigènes sont en danger d’extinction. Le phénomène touche bien entendu également la faune (insectes, oiseaux, mammifères).

Tableau 1 : Quelques exemples d’importance numérique des invasions biologiques

 

Il est parfois difficile de tester si toutes les espèces envahissantes n’ont que des impacts négatifs. Par exemple, des espèces exotiques très attractives pour les pollinisateurs (comme la balsamine d’Himalaya, I. glandulifera) peuvent présenter des impacts positifs pour les espèces indigènes si celles-ci sont mieux visitées car un plus grand nombre de pollinisateurs est présent sur les sites envahis et les dépôts de pollen indigène sont suffisants. Il s’agit alors d’un cas de facilitation.

Les effets peuvent être négatifs, neutres ou positifs, suivant les espèces considérées et le type d’effet observé (croissance, reproduction, …). Comme il est extrêmement difficile d’émettre des généralités, le message de précaution auprès du grand public ou des décideurs est compliqué à diffuser.

Cependant si des solutions existent pour de nombreuses plantes menacées (conservation in situ ou ex situ), pour les introduites, il n’est pas illusoire d’imaginer que rien ne pourra empêcher l’expansion croissante et le nombre des introductions. Face à cette nouvelle menace à l’encontre de la biodiversité, le risque zéro n’existe pas.

4. Conséquences économiques 

Les envahissantes ont d’importantes et grandissantes conséquences économiques à plusieurs niveaux :

  • pertes au niveau rendements des cultures et pâturages
  • blocage des voies d’eau (canaux d’irrigation, cours d’eau, lacs) ce qui entrave la navigation ou interdit l’irrigation
  • coûts de la lutte d’éradication
  • coûts au niveau de la santé humaine en cas de plantes allergisantes (ambroisie) ou photo sensibilisante (berce du Caucase) ou, au-delà des végétaux, de tous les pathogènes et maladies introduits.

Une des pires envahissantes en Amérique du Nord est la salicaire (Lythrum salicaria). Introduite au début du 19e siècle comme plante d’ornement, elle progresse de 115 000 ha par an (USA) en modifiant profondément la structure des zones humides et mettant en danger les espèces indigènes inféodées à ces milieux (tortues, canards,..). La lutte contre cette espèce coûte 45 millions $ par an (une plante adulte fournit en moyenne 2 700 000 graines par an !).

Les coûts dus aux envahissantes, pour l’économie des USA, ont été évalués à environ 100 milliards $ chaque année.

En Europe, l’ambroisie (Ambrosia artemisiifolia), par exemple, s’est installée depuis plus d’un siècle. Elle a emprunté de multiples routes (terreau adhérant à des plants de pommes de terre américains, fourrages américains et canadiens, semences de trèfle argentines contaminées, terre collée à des engins militaires américains, … dès 1870. D’abord discrète, elle est vite devenue abondante dans les terrains vagues et les cultures. Elle a une affinité très nette pour les terrains récemment remués et un climat à sécheresse estivale marquée et froids hivernaux importants comme en région lyonnaise, en Europe centrale, ou en Russie méridionale …. De grands chantiers et des changements de pratiques agricoles (prairies transformées en cultures de tournesol et ensuite mises en jachère) ont contribué à l’expansion de cette peste.

Depuis les années 1960 et particulièrement aujourd’hui, elle est devenue un problème majeur de santé publique en Rhône-Alpes où près de 100 000 personnes sont affectées par ses propriétés allergisantes (plusieurs semaines avec plus de 100 grains de pollen par m3 et des pics à 750 grains /m3, alors que 3 grains suffisent pour entraîner des troubles chez les personnes sensibles). Ce pollen est très allergisant, pour l’homme mais aussi pour certains animaux.

5. Caractéristiques des biotopes envahis 

Les biotopes envahis sont très variés, mais certains sont nettement plus touchés que les autres. Ce sont souvent des milieux dynamiques, anthropisés, non saturés en espèces, avec un recouvrement partiel de la végétation ou même une « mise à nu »). C’est particulièrement le cas des berges des cours d’eau, des milieux pionniers (sables, graviers), des zones humides et tout particulièrement des lacs et étangs. Les milieux littoraux sont aussi souvent la cible de ces espèces dynamiques. Il s’agit donc de sites dans lesquels il manque de résistance biologique, des niches sont vacantes (Lockwood et al. 2007). Une communauté végétale devient plus sensible aux invasions également lorsque la quantité de ressources non utilisées augmente : soit par perturbations anthropiques qui diminuent les prises par la végétation en place, soit par augmentation de la quantité de ressources, comme l’eutrophisation par exemple. Il s’agit donc de deux caractéristiques des biotopes sensibles : celle d’une vacance de niche et celle des ressources fluctuantes.

6. Hypothèses explicatives des invasions

Baker (1974) avait établi une liste d’attributs des envahissantes (Tab. 2). Néanmoins un seul de ces attributs peut rendre certaines espèces agressives et d’autres non. Actuellement, plutôt que de cerner les caractères intrinsèques de telles plantes, les recherches se portent sur les sensibilités des écosystèmes aux invasions mais également aux pronostics sur les capacités envahissantes de nouvelles espèces. Des comparaisons au sein d’un même genre (Bromus, Impatiens, …) sont fort instructives dans ce cas.

Tableau 2 : Caractéristiques de l’envahisseur idéal, adapté d’après Baker (1974)

Les seuls caractères reconnus comme plutôt caractéristiques des envahissantes sont un taux de croissance plus élevé, une surface foliaire plus importante (SLA) et une plasticité plus grande.

Plusieurs hypothèses coexistent pour tenter de cerner le succès de ces introduites dans ces nouveaux territoires. Nous présenterons ces hypothèses par des exemples choisis au niveau belge de préférence.

A. Pressions des propagules

Le cerisier tardif, Prunus serotina, est originaire de la côte Est de l’Amérique du Nord et son aire s’étend du Mexique au Canada. Il est un des premiers arbres à avoir été introduit en Europe, pour son esthétique. Il était planté au Jardin des plantes de Paris en 1620 !

Ensuite, la qualité de son bois étant appréciée dans une partie de sa distribution naturelle, le plateau des Alleghany, il a été planté surtout en Europe du Nord-Ouest (surtout Pays-Bas, Belgique, Allemagne) pour produire du bois de qualité. Le but n’étant pas atteint, d’autres qualités l’ont fait choisir en plantations, sur sols pauvres et sous plantations de pins : amélioration de la litière, coupe-vent, pare-feu, et finalement, nourriture pour gibier et particulièrement pour les faisans.

A présent, 50 000 ha (35 % des forêts) sont envahis en Flandre ; la forêt de Compiègne (France) est envahie à 80 % et il est prévu un envahissement complet dès 2050 (12000 ha). D’autres forêts sont à présent en progression très dynamique de l’espèce et des mesures sont tentées à de nombreux niveaux. .. Allez-vous promener au Bois de Lauzelle !

La cause de sa présence envahissante dans de nombreux pays européens se réfère à la pression de propagules. Deux composantes sont présentes dans ce cas particulier : le nombre d’introductions et le nombre d’individus à chaque introduction, puisque l’espèce a été abondamment plantée ou semée, à plusieurs reprises.

D’autres caractéristiques permettent également le succès invasif de cette espèce :

  • Succès reproducteur :
    Ce cerisier peut fleurir dès l’âge de 3 ans s’il est en lumière et un individu produit entre 3000 et 6000 graines par an. Or cet arbre, comme beaucoup de Rosaceae, est auto-incompatible. Ses fruits sont appréciés des oiseaux et des mammifères, ils sont donc bien dispersés. Plus de la moitié des fruits sont dispersés à plus de 50m et la distance moyenne de dispersion évaluée par marqueurs moléculaires est de 350m (Pairon et al. 2009). Nous pourrions donc le classer selon Grime dans la catégorie « r ».

 

  • Stress-tolérant. Cet arbre montre également des stratégies peu communes : il peut fort bien se contenter de sols très pauvres, bien mieux que toute autre espèce arborescente … De plus, s’il est à l’ombre, il peut végéter et attendre de meilleures conditions durant … au moins 70 ans (avec une hauteur de 30 cm). Il s’agit de la stratégie « Oskar » initialement décrite par Silvertwon (1982) en référence au petit garçon refusant de grandir dans un environnement défavorable dans le roman « Tambour » de G. Graas. Il agit donc comme un « stress-tolérant ».

Par contre, dès sa mise en lumière, il présente des capacités de croissance impressionnantes et profite directement, en concurrençant les autres plantes ou régénérations. Cette stratégie a été nommée « Alice » en référence à l’épisode dans lequel l’héroïne de C. Lewis mange des champignons pour adapter sa taille à la situation présente.

Le cerisier tardif peut également s’acclimater sur tout type de sol, seuls les sols très calcaires ou très humides semblent moins envahis.

Les forestiers lui reprochent donc d’empêcher la régénération des forêts car il a quitté depuis longtemps les plantations de pins où il avait été introduit.
Il présente donc à ce moment des stratégies de « compétiteur ».

B. Succès reproducteur

Tout comme pour le cerisier tardif, dans la comparaison au sein du genre Impatiens (Balsaminaceae), il apparaît que le mode de reproduction joue un rôle important ainsi que les capacités physiologiques et compétitrices des espèces.

La balsamine de l’Himalaya, I. glandulifera, attire de nombreux insectes pollinisateurs, principalement des bourdons, grâce à la quantité importante de nectar produit. Etant de plus auto-compatible, son succès reproducteur est excellent (plusieurs centaines de graines par individu) et elle peut donc étendre rapidement ses populations le long des berges des cours d’eau.

Sa congénère, également asiatique, la balsamine à petites fleurs, I. parviflora, présente comme son nom l’indique, des fleurs bien plus petites. Ces fleurs n’attirent pas les insectes (pas de production de nectar). Néanmoins, le succès reproducteur est assuré par auto-pollinisation spontanée. L’espèce étend donc sa distribution en forêt. Comme elle présente de plus des capacités de croissance et de compétition bien meilleures que l’espèce indigène, la balsamine ne-me-touchez-pas, I. noli-tangere, il est possible que l’envahissante participe à la disparition prochaine de l’indigène dans nos contrées.

C. Hypothèse de la diminution de la pression des ennemis

Une autre hypothèse explicative du succès de l’espèce introduite dans sa nouvelle aire par rapport à son caractère non envahissant dans son aire d’origine concerne les relations avec ses « ennemis » : herbivores et pathogènes. Il s’agit de l’hypothèse du relâchement de la pression des ennemis (‘ERH : Enemy Release Hypothesis’). Cette hypothèse pose que la pression des ennemis est moins importante dans l’aire d’introduction par manque de prédateurs spécialistes en particulier.

L’hypothèse a été testée à plusieurs niveaux pour le séneçon du Cap, Senecio inaequidens : depuis des herbivores généralistes tels que des gastéropodes ou des lapins, jusqu’aux herbivores spécialistes que sont les mineuses de capitules (Diptères), et la chenille Tyria jacobaeae, spécialiste de l’espèce indigène, le séneçon jacobée, Senecio jacobaea. Il apparaît que les herbivores généralistes montrent une préférence par rapport à l’exotique, ce qui contredit l’hypothèse. Par contre, la chenille spécialiste se focalise sur son hôte habituel indigène et ne cause aucun dégât à l’exotique (Vanparys 2009).

Au-delà de cette hypothèse, plusieurs auteurs avancent que les ressources, ne devant plus être affectées à la défense contre les prédateurs, peuvent être réallouées à la croissance et la reproduction, augmentant ainsi les capacités compétitrices des espèces introduites. Il s’agit de l’hypothèse de l’augmentation des capacités compétitrices (‘EICA : Evolution of Increased Competitive Ability’). Cette hypothèse est encore peu vérifiée expérimentalement mais des expériences sur l’arbre aux papillons, Buddleja davidii, vont dans ce sens par exemple (Ebeling et al 2008).

D. Modification des propriétés du sol et feedback positif

Les espèces exotiques introduites surtout lorsqu’elles sont transformatrices, modifient les propriétés du sol ou de l’écosystème, facilitant ainsi leur croissance au détriment de celle des indigènes.

Par exemple, la renouée du Japon, Fallopia japonica, forme des clones monospécifiques denses et exclut toute autre espèce. Modifiant ainsi le microclimat, ses populations abritent par exemple des espèces de la faune épigée et du sol totalement différentes de celles présentes dans les endroits non encore envahis. Elle attire une faune de type « forestier ».

Mais surtout, ses rhizomes s’enfoncent jusque 2 m sous terre et ont des longueurs de 15 à 20m. Elle a une capacité de prélèvement et de recyclage de l’azote tout à fait exceptionnelle et peut ainsi mieux exploiter les sols que les espèces indigènes. Pour plusieurs espèces, il a été montré (Dassonville et al. 2008) que les concentrations en minéraux assimilables ont tendance à augmenter suite à une invasion dans des sites pauvres au départ et, au contraire, à diminuer dans les sites riches au départ ; ce qui conduit à une homogénéisation des conditions de sol.

Cette espèce présente d’autres caractéristiques lui permettant d’envahir : son taux de croissance est exceptionnel, avec 8 cm par jour, elle peut se retrouver sur tout type de sol, un seul fragment de 5 g de rhizome permet le développement d’un nouveau clone. Son succès est étonnant car il s’agit vraisemblablement d’un seul et unique individu (génotype) pour l’ensemble de l’Europe.

Néanmoins, une hybridation a eu lieu entre cette espèce et une autre exotique, venant de Chine, Fallopia sacchalinensis et l’hybride, F. x bohemica est nettement plus agressif que ses parents. Il représente donc la menace la plus sérieuse actuellement au niveau européen et est considéré comme une des pires pestes végétales.

D’autres espèces fixatrices d’azote modifient les propriétés du sol. Par exemple, comme toutes les Fabacées, le robinier, Robinia pseudacacia, fixe l’azote atmosphérique par symbiose. Il modifie donc les sols et est considéré dans les pays limitrophes comme espèce extrêmement dangereuse et à éradiquer.

Dans certains cas, les espèces envahissantes peuvent affecter les communautés indigènes par leurs exsudats. Il s’agit d’allélopathie, émission de substances nocives pour les plantes voisines ou empêchant la mise en place des mycorrhizes habituelles (l’alliaire, Allaria petiolata, empêchant toute germination dans les bois envahis américains). Ce phénomène est qualifié de lutte par « nouvelles armes » (‘Novel weapons’).

Au vu de ces quelques exemples, il semble vraisemblable que des hypothèses intégrant de multiples facteurs seront mieux à même d’expliquer à l’avenir ces invasions.

En conclusion, « mieux vaut prévenir que guérir » !

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