Biologie végétale
Écologie végétale
Contenu du module
Diversité des interactions
1. Types d’interactions
Les organismes vivent habituellement en mélanges d’espèces et donc en interactions les uns avec les autres. En essayant de maintenir des monocultures, les agriculteurs échouent généralement dans l’éradication totale des adventices et leurs succès ont la vie aussi courte que la durée de leur culture. Les monocultures naturelles sont souvent tout aussi éphémères, par exemple lorsqu’une espèce s’installe dans un site perturbé. Il est évident que les activités agricoles actuelles perturbent les équilibres entre espèces mais que se passe-t-il lorsqu’aucun facteur externe n’intervient? Il s’agit d’une question fort simple qui se révèle fort compliquée ! Une des raisons en est que des populations réelles sans « facteurs externes » sont extrêmement rares.
L’objet principalement étudié est le résultat des interactions. Ce que nous cherchons à savoir est comment les interactions entre espèces dans un mélange affectent le taux net de reproduction (ou succès reproducteur) Ro des espèces constitutives. Nous pouvons envisager une diversité de possibilités pour chaque espèce, chacune pouvant être avantagée (+), déprimée (-) ou non affectée (0) par la présence de l’autre. Dans un mélange de deux espèces, les deux populations peuvent être déprimées (–), une peut être avantagée au détriment de la seconde (-+), les deux peuvent être bénéficiaires (++), ou l’interaction peut être neutre pour une espèce et avantageuse pour l’autre (+0) ou désavantageuse (-0). Notons qu’il existe de nombreux termes pour les interactions (+-), dépendant du statut trophique des espèces (herbivorie, prédation, parasitisme, …) (Tableau 1).
La plupart des interactions entre plantes passent par un intermédiaire tel que la lumière, les nutriments, les pollinisateurs, les herbivores ou les microorganismes (Golberg 1990). Les interactions peuvent être décomposées en (1) l’effet de chaque plante sur l’abondance de l’intermédiaire et (2) sa réponse à une augmentation dans l’abondance de l’intermédiaire (exemples : herbivores, disponibilité en azote…). Dans la majorité des interactions pour lesquelles l’analyse s’applique, la séparation entre effet, réponse et résultat est utile car elle souligne le mécanisme sous-jacent à l’interaction. Elle révèle que toutes les interactions (–) ne sont pas dues à de la compétition et que toutes les interactions (++) ne sont pas mutualistes. Des ennemis naturels peuvent générer une compétition ou un mutualisme apparent (Figure 1).
Exemple : la ségrégation des habitats entre les chênes Quercus coccinea et Q. alba dans l’Etat de New York est un cas de compétition apparente. Les deux espèces sont défoliées par la larve du papillon Alsophila pometaria, mais dans chaque biotope, les attaques sont plus importantes sur l’espèce la moins bien représentée. Ces attaques particulières sont-elles la cause ou la conséquence de la ségrégation de biotope ?
Ces interactions peuvent résulter en phénomènes de coévolution. La coévolution concerne les transformations qui se produisent au cours de l’évolution entre deux espèces ou plus de deux espèces suite à leurs influences réciproques, par pressions de sélection (principes d’évolution, voir cours de génétique). Ce phénomène de coévolution s’observe dans différents types d’interactions. Que les relations soient antagonistes comme les systèmes hôte-parasite, ou proie-prédateur, ou que les relations soient mutualistes comme les systèmes plante-pollinisateur ou plante-disperseur.
2. Notions de réseaux trophiques
A. Types de réseaux
Un réseau trophique concerne des réseaux d’interactions, une représentation graphique des interactions entre espèces (proies-prédateurs, plantes-pollinisateurs …). Il représente l’organisation et le fonctionnement d’une communauté. Le réseau représente des espèces considérées comme les nœuds (‘nodes’) reliés par des liens (‘links’) entre les espèces qui interagissent. Les réseaux trophiques peuvent présenter une organisation verticale (linéaire), ou une organisation centrée sur une espèce ou sur des agrégats d’espèces, par exemple pour représenter les prédateurs et leurs proies. Ils peuvent également être construits sur une organisation horizontale, en pointant un groupe d’espèces dans un biotope (quelles que soient leurs interactions) et les reliant à leurs prédateurs ou leurs parasites. Il s’agit dans ce cas de réseaux trophiques de communautés. Les réseaux peuvent être qualitatifs (présences/absences) ou quantitatifs (nombres d’interactions connus).
Les réseaux bipartites ne représentent que deux niveaux dans une communauté : proies et prédateurs (réseaux bipartites de prédation), ou fleurs et pollinisateurs, fruits et disperseurs …(réseaux bipartites mutualistes).
B. Description de réseaux
Pour interpréter, analyser et quantifier les structures de ces réseaux, plusieurs métriques sont utilisées. Les compartiments désignent les groupes d’espèces qui interagissent ensemble (et non avec les espèces d’autres compartiments) au sein d’une communauté.
La connectance (ou connectivité) est la proportion observée des liens possibles, c’est-à-dire le nombre de liens observés divisé par le nombre maximum possible de liens. Si nous estimons que chaque espèce peut être cannibale et peut manger toutes les autres, par exemple (réseau unipartite), le nombre maximum possible de liens est égal à S2 où S = Nombre d’espèces du réseau, et L= le nombre de liens. Donc la connectance est égale à #liens/S2 pour un réseau unipartite. Elle est égale à L/(I*J), I et J étant le nombre d’espèces de chacun des niveaux, pour un réseau bipartite. La densité de liens (‘linkge density’) est D= L/I + J. La connectance est basée sur une matrice de présence/absence ; les informations concernant la fréquence des interactions n’est pas prise en compte.
Dans un réseau de I espèces de consommateurs et de J espèces de proies, le nombre moyen d’espèces de proies (liens) par consommateur est appelé « généralité » (G = L/I), et le nombre moyen par proie (V= L/J) est la « vulnérabilité ».
La « température ‘nestedness’ » T (0-100°) mesure les écarts par rapport à une matrice d’interactions parfaitement symétriques (degré de désordre). T = 0° est défini comme le maximum de liaisons (‘nestedness’), lorsque les colonnes et les lignes sont ordonnées par ordre décroissant de liens, les liens de chaque ligne et colonne représentant exactement un sous-ensemble des précédentes. La ‘nestedness ‘ est définie comme N = (100° -T)/100°
On peut également mesurer la force des interactions (‘interaction strength’), c’est-à-dire la force du lien entre deux espèces dans un réseau trophique. La force d’interactions (bij) de l’espèce j sur l’espèce i est définie par la proportion des interactions entre i et j(aij) des interactions au total enregistrées pour i ; donc bij = aij/somme (j = 1 à J)aij.
Par exemple, la dissection de l’estomac d’un prédateur permet d’analyser la diversité de ses proies. Si une proie est largement majoritaire, l’interaction proie-prédateur pour cette espèce est forte. Une méthode plus chronophage consiste à retirer un prédateur d’une communauté et observer la dynamique de celle-ci.
La diversité et l’équitabilité des interactions sont calculées à partir des indices de Shannon, pour les liens entre espèces.