Biologie végétale
Écologie végétale
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Interactions antagonistes
Interactions antagonistes
Nous commencerons par des interactions qui semblent neutres (0) pour une espèce et qui sont négatives pour l’autre, tels que l’amensalisme, dans lequel sont souvent intégrés les phénomènes d’allélopathie, de télétoxie … Ensuite, nous verrons les relations négatives pour les deux types de partenaires (compétition).
1. Amensalisme
De nombreuses expériences ont révélé des cas d’amensalisme (-, 0) qui pourraient être considérés parfois comme une compétition asymétrique (ex : herbacées au pied d’un arbre). L’allélopathie est rangée par certains auteurs dans cette catégorie. Un autre cas d’amensalisme concerne la présence des décomposeurs de la matière organique ; celle-ci est en effet affectée par l’espèce végétale et le pH du sol.
A. Allélopathie
Un certain type de compétition peut provenir de la production de molécules chimiques. De nouvelles possibilités de synthèse sont acquises par mutation et ces nouvelles molécules procurent de nouveaux avantages, tels qu’un rejet des herbivores ou une émission dans le sol ou l’air de molécules agressives contre les compétiteurs.
Le cas le plus connu est celui des antibiotiques qui détruisent à distance d’autres bactéries ou d’autres champignons que l’espèce les diffusant (antibiose).
Dans le cas de plantes supérieures, on emploie le terme d’allélopathie et celle-ci se réalise par excrétion par les racines, lessivage des feuilles ou émission de composés volatiles.
Toute une gamme d’effets a été décrite, qui s’étend de l’inhibition complète à la stimulation spectaculaire, du rôle de nutriment à celui de toxine. Pareilles exsudations pourraient, selon les espèces, représenter entre 1 et 10 % de la biomasse totale du végétal excréteur.
Ce phénomène est courant chez de nombreuses espèces d’arbres et est reconnu depuis l’Antiquité (noyers et la juglone ; conifères et leucoanthocyanes).
De nombreuses substances appartenant à des groupes chimiques distincts sont en cause ; il s’agit de composés secondaires ayant une action contre les envahissements par des microorganismes ou des pathogènes. L’allélopathie pourrait être simplement un phénomène secondaire.
Elle conduit parfois à une auto-toxicité en empoisonnant la plante émettrice : comme chez la piloselle, Pilosella officinarum, qui s’intoxique après avoir éliminé les autres espèces. De même, les arboriculteurs savent qu’il ne faut jamais replanter une même espèce d’arbre fruitier en remplacement d’un ancien.
Dans le Chaparral, une armoise (Artemisia californica) dégage de l’eucalyptol, des buserolles (Arctostaphyllos sp.) des phénols et une sauge (Salvia mellifera) dégage les deux types de substances. Après avoir éliminé les autres espèces, ces plantes s’autointoxiquent après quelques années. Seuls des incendies peuvent régénérer les populations (par élimination des substances toxiques).
2. Compétition
A. Concepts et définitions
Lorsque deux consommateurs ou plus utilisent la même ressource et que les niveaux de la ressource sont affectés par la consommation ainsi que les taux de mortalité et de natalité des consommateurs, on peut alors dire qu’il y a compétition. Deux espèces de végétaux qui utilisent également les mêmes ressources (eau, lumière, nutriments) sont aussi en compétition. Ricklefs (1999) définit la compétition comme étant l’utilisation ou la défense de n’importe quelle ressource par un organisme qui en réduit la disponibilité pour un autre organisme. La compétition entre individus de la même espèce conduit à des interactions densité dépendantes. Lorsqu’il s’agit d’espèces différentes, les taux de recrutement, ou de natalité et de mortalité de chaque espèce sont affectés par la population de l’autre espèce.
La compétition est l’interaction la plus étudiée (depuis de Candolle en 1820). La compétition entre espèces est un phénomène dynamique qui modifie la composition des mélanges d’espèces. Le départ et la finale de toute expérimentation à ce propos seront donc marqués par les densités initiales et finales des espèces.
La répartition des espèces et des individus fournit déjà quelques indications, des expériences ou des cultures sont souvent plus informatives.
L’effet ultime de la compétition est une diminution de la contribution des individus affectés à la génération suivante, par suite d’une baisse de la fécondité et/ou de la survie. De nombreux travaux expérimentaux ont décrit les effets précis de la compétition intraspécifique – c’est-à-dire de la densité – sur la quantité et la qualité des individus. Palmblad (1968) a ainsi étudié deux espèces annuelles – Capsella bursa-pastoris et Conyza canadensis – et une espèce pérenne, Plantago major. Chez les trois espèces, la compétition a exercé ses effets densité-dépendants sur les proportions d’individus qui germent, qui survivent et qui se reproduisent. Au niveau de la reproduction, on relève une très grande plasticité de réponse, très commune chez les plantes comme chez beaucoup d’animaux. De plus, en dépit de la variation de la densité des plantes survivantes, le poids sec total pour chaque espèce, après augmentation initiale, reste constant. Lorsque les densités sont élevées, les individus plantes sont plus petits. On parle de « loi de la récolte finale constante ». Ainsi, les tendances régulatrices de la compétition intraspécifique sont clairement démontrées : en dépit d’un accroissement de 200 fois des densités de semis, la gamme des productions de graines a varié seulement de 1,5 à 3.
B. Notions de niche écologique
B.1 Historique
En particulier lors d’expériences de compétition (voir chapitre compétition), le concept d’exclusion compétitive a conduit au concept de niche : deux espèces exploitant les mêmes ressources sont en compétition pour celles-ci et peuvent s’exclure l’une l’autre ou progressivement s’adapter à des conditions sub-optimales pour survivre (principe de Gause). Selon la compétition et les lois de la sélection naturelle, l’espèce la mieux adaptée occupera ces conditions qui lui permettent de se reproduire le plus efficacement. Ainsi, deux espèces exploitant la même ressource ne peuvent pas coexister selon G.F. Gause (1934) à partir d’une expérience se basant sur deux espèces de protozoaires, Paramecium aurelia et P. caudatum. L’expérience est effectuée sur le même milieu de culture. P. caudatum est affecté par les produits du métabolisme de P. aurelia. Si on remplace régulièrement le milieu de culture, la tendance s’inverse. Par contre, P. caudatum et P. bursaria peuvent coexister suite à une ségrégation des niches.
Le terme a été utilisé la première fois par J. Grinnell (1917) en se référant … à la niche (le logement !) d’un chien, ce que l’on pourrait traduire par « habitat » ou « biotope », c’est-à-dire tout ce qui conditionne l’existence d’une espèce à un endroit donné, tant les conditions abiotiques que biotiques. Elle se réfère au terme de « niche d’habitat ».
Le rôle écologique de l’espèce dans les chaînes trophiques a été introduit pour décrire une « niche fonctionnelle » (Elton 1927). Par exemple, la chauve-souris Myotus lucifugus joue un rôle particulier dans un écosystème, de par sa position trophique, car il s’agit d’un insectivore volant et nocturne.
Le concept de niche de G.E. Hutchinson (1957) résout ces dilemmes. En identifiant une série de ressources tolérées par une espèce en particulier, il est possible de prédire l’occupation de l’écosystème par une espèce. Avec un ensemble de n ressources, un hypervolume multidimensionnel (ou « enveloppe ») peut être mathématiquement calculé et correspond à la niche fondamentale. Le terme « ressource » recouvre une large gamme depuis les ressources alimentaires jusqu’à celles de refuges, perchoirs, sites de ponte, …. La quantité de ressources varie dans l’espace et dans le temps en fonction de l’activité de l’espèce. En pratique, il est quasi impossible de mesurer quantitativement toutes les ressources utilisées par une espèce. Cependant, en combinant ces considérations avec celles des modèles de compétition, le concept de niche peut se baser sur des ressources limitantes, ce qui limite le nombre de dimensions de l’hypervolume et constitue la niche réalisée. La mesure de la variation de cette utilisation des ressources définit l’étendue de niche (‘niche breath’).
Des espèces différentes peuvent occuper des niches fonctionnellement identiques mais géographiquement séparées. Deux espèces peuvent occuper un même territoire, mais dans des niches écologiques différentes.
Deux espèces peuvent aussi occuper des niches écologiques chevauchantes dans l’espace et/ou dans le temps, c’est-à-dire que seulement une partie des dimensions de l’hypervolume de Hutchinson sont occupées de manière simultanée. On parle alors de recouvrement, et s’il n’est pas trop important, les deux espèces peuvent cohabiter. L’écotone délimitant deux biotopes peut être une niche écologique pour les espèces typiques de ces milieux, tout en accueillant épisodiquement des espèces typiques des habitats adjacents. Ces dernières y voient toutefois généralement leurs fitness (chances de survie) diminuées.
B.2 Définitions
La niche fondamentale réunit tous les composants et conditions environnementales nécessaires à l’existence d’une espèce (niche « pré-interactions »).
La niche réalisée, comprise dans la niche fondamentale, est réduite à l’espace que l’espèce est contrainte d’occuper, du fait de la compétition avec les autres espèces présentes dans un espace donné (niche « post-interactions »).
La séparation de niches (‘niche separation’) est la distance entre les moyennes d’utilisation des ressources de deux espèces (la zone de recouvrement de ces deux courbes indique les conditions de compétition).
Une espèce spécialiste (ou oligolectique) possède une niche fondamentale très réduite, au contraire d’une espèce généraliste (ou polylectique).
B.3 Utilité
Si l’on veut préserver la biodiversité, il faut noter que la conservation d’une espèce implique obligatoirement la conservation de sa niche écologique. En effet, cette dernière regroupe tous les facteurs écologiques nécessaires à la survie de cette espèce.
La modélisation des niches écologiques est un outil pour l’évaluation de la conservation des espèces. Les modèles corrélatifs, les plus utilisés, établissent un lien entre la répartition géographique d’une espèce et les caractéristiques du biotope (BIOCLIM, BIOMAPPER, Maxent …). Les applications potentielles de ces modèles à la biologie de la conservation sont par exemple de prédire la répartition actuelle et future d’une espèce, déterminer des priorités de conservation, établir des aires protégées, évaluer la potentialité d’une espèce à devenir envahissante ou au contraire, prévoir des plans de sauvetage pour les espèces en danger d’extinction.
C. Modèle théorique
Les traitements mathématiques de la compétition ont été décrits par Lotka et Volterra en 1925 et 1935. Pour une population i, Ni étant le nombre d’individus de cette population. L’équation décrit la dynamique de cette population au cours du temps (dt)
Le terme N/K reflète la compétition intraspécifique. Voltera a ajouté un terme à cette équation permettant de faire intervenir une seconde espèce j qui modifie la croissance de i;
Dans laquelle, Nj est le nombre d’individus de cette seconde espèce et où aij est le coefficient de compétition, c’est-à-dire l’effet d’un individu j sur la croissance de la population i. Comme chaque espèce exerce une influence sur l’autre, il faut deux équations de ce type pour décrire le phénomène.
Dans ce cas, aij, est le degré avec lequel les individus de l’espèce j utilisent les ressources des individus de l’espèce j. Si deux espèces coexistent, c’est-à-dire que leur population atteint une taille stable supérieure à 0. C’est-à-dire que dNi/dt et dNj/dt doivent être égales à 0 pour une combinaison de valeurs positives de Ni et Nj. Selon les deux équations précédentes, il faut donc que
ou encore :
1 et si Ni = 0 alors Nj = Ki/aij
De même
2 et si Nj = 0 alors Ni = Kj/aji
Le petit chapeau sur le N indique qu’il s’agit des valeurs d’équilibre. En absence de compétition, lorsque a = 0, N est égal à K. Si l’on remplace par sa valeur dans l’équation 1 précédente,
et de manière similaire:
Étant donné que les coefficients de compétition sont en général inférieurs à 1, les dénominateurs sont donc positifs. Dès lors, les valeurs et seront positives seulement si les numérateurs sont positifs. C’est-à-dire si les rapports Ki/Kj sont supérieurs à aij et vice versa. En fait la coexistence ne sera possible que si:
Ainsi les représentations graphiques selon les changements des effectifs des populations i et j montrent que seuls certaines densités permettent une coexistence, stable ou non, alors que les autres conditions entrainent une compétition exclusive (une des deux espèces l’emporte, Figure 2)
La ligne qui divise la région de croissance positive de la zone de croissance négative est appelée isocline d’équilibre et elle représente l’ensemble des valeurs pour lesquels dNi/dt est nul. Le comportement de l’espèce i et de l’espèce j dépend donc de la position relative de leurs équilibres isoclines. On peut représenter les deux populations sur le même graphique et l’on constate que si l’isocline d’une espèce se trouve à l’extérieur de celui de la seconde espèce sur toute sa longueur, alors, cette espèce exclut l’autre par compétition. Trois régions peuvent être distinguées, la région A où les deux espèces s’accroissent, la région B où toutes deux décroissent et la région C où seule la population i s’accroît. Il peut exister un point où les deux populations peuvent coexister, c’est l’attracteur du système. Cet état est atteint uniquement pour des espèces où la compétition interspécifique est plus forte que la compétition intraspécifique.
D. Expérimentations
D.1 Historique
Ces modèles mathématiques ont été suivis par de nombreuses expériences de laboratoire. La première démonstration expérimentale pour les végétaux montre que des espèces proches vivant dans la même région se partagent des biotopes différents (Tanksley, 1912). Deux espèces de Galium le démontrent : Galium saxatile qui croit sur des sols acides et G. sylvestre qui croit sur sols calcaires. Il sème les deux espèces ensemble sur des sols correspondant aux exigences des deux espèces. Lorsque les espèces sont semées seules, il observe qu’elles croissent et se maintiennent toutes deux sur les deux types de sols mais la croissance est plus vigoureuse sur le type de sol habituel. Lorsqu’elles sont semées ensemble, l’espèce originaire du type de sol lui correspondant finit par éliminer l’autre. Il en conclut que: la présence ou l’absence d’une espèce est déterminée par la compétition interspécifique, que les conditions de l’environnement affectent cette compétition, que cette compétition peut avoir un sens très large et que les exigences écologiques actuelles des espèces peuvent résulter d’une compétition passée.
Des expériences d’exclusion ont également été réalisées avec des espèces de bernacles en Écosse. Deux espèces se partagent la zone intertidale. Les adultes de Chtalamus sont observés dans les zones les plus hautes, alors que les adultes de Balanus sont observés dans les zones les plus basses ; pourtant au stade larvaire, les deux espèces ont une distribution chevauchante. En fait, les larves de Balanus croissent plus vite que les autres et les éliminent. Par contre, elles ne peuvent pas résister à la sécheresse plus importante de la partie supérieure de la zone intertidale. Lorsque l’on enlève les Balanus, alors l’autre genre arrive à s’installer beaucoup plus bas. Dans ce cas, la compétition influe sur la distribution des individus.
La compétition est rarement le cas de combats directs, mais est le résultat d’interactions indirectes. On peut distinguer six cas :
- la consommation d’une ressource renouvelable commune
- l’occupation de l’espace, caractéristique des espèces sessiles, des plantes et des macrophytes marins ou d’animaux vivant sur des substrats solides, mais aussi des colonies d’oiseaux.
- la croissance plus rapide qui entraîne par exemple la privation de lumière, ou d’oxygène ou d’espace (compétition larvaire chez les parasitoïdes)
- la compétition chimique ou allélopathie basée sur des toxines agissant à longue distance
- la territorialité
- les interactions avec compétition active, combat, perte d’énergie, …
D.2 Exemples d’expérimentations
Il existe quatre protocoles de base d’expérimentations visant à explorer le comportement des mélanges d’espèces. Leurs caractéristiques essentielles peuvent être décrites en utilisant les diagrammes d’abondance conjointe.
Chez les végétaux, les expériences les plus simples utilisent le protocole d’additivité partielle dans lequel une densité constante d’une espèce est combinée à diverses densités de la seconde. La densité totale du mélange et les proportions relatives des espèces varient, ce qui rend impossible la séparation des effets des 2 espèces. Ce problème est partiellement levé par le protocole des séries de remplacement qui maintient la densité totale des mélanges et fait varier le rapport des espèces. Les proportions du mélange peuvent cependant avoir des influences différentes à des densités différentes. Seuls les protocoles des séries additives et d’additivité complète peuvent explorer les effets de densités variables et des proportions des espèces.
Les interactions compétitives influencent d’abord la performance des plantes, telles que leur taille ou leur productivité, et en conséquence, plus tard, elles peuvent affecter la densité en modifiant la survie ou la fécondité. Suivant la durée de l’expérience, les modifications de performance ou de densité sont choisies pour mesurer les effets de la compétition. Dans des mélanges agronomiques de plantes cultivées et de leurs adventices, le choix se porte souvent sur les performances (productivité).
1. Protocoles d’additivité partielle
Ce protocole est souvent choisi pour déterminer l’effet d’une adventice sur une plante cultivée (exemple : Cassia obtusifelia ou Amaranthus retroflexus en champs de coton).
Il est utilisé aussi pour observer l’effet de nombres différents de voisins compétiteurs sur un seul individu d’une plante « cible » (exemple : Papaver rhoeas vis-à-vis d’Avena sativa). Ces expériences indiquent que ce sont les quelques premiers voisins affectent le plus leur « cible ».
Cependant, ces expériences sont fort limitées et ne sont utiles que lorsque des pratiques particulières existent (densité constante d’une espèce cible, chez les espèces cultivées). Une situation particulière dans laquelle un tel protocole est utile se rencontre lors de la séparation des effets de compétition racinaire et aérienne.
Compétitions racinaire et aérienne
Il existe de nombreuses manières de tester les effets de la compétition pour les ressources aériennes et souterraines. Les ressources du sol, sous forme d’eau ou de nutriments, peuvent être additionnées, et l’estimation des taux d’utilisation peut être réalisée. D’un autre côté, les compétiteurs peuvent être séparés au-dessus ou en-dessous de la surface, et la comparaison de leurs performances avec des témoins est possible (exemple : Lolium perenne et Trifolium repens).
Ces exemples montrent le synergisme entre les compétitions racinaires et aériennes. Dans la majorité des cas (68 %), la compétition racinaire a un plus grand effet sur la croissance que la compétition aérienne. Certaines expériences ont été répétées à différentes densités (protocole d’additivité partielle) et environ dans 70 %, les effets de la compétition racinaire s’intensifient plus rapidement lorsque la densité augmente que les effets de la compétition aérienne (Gilson 1988). La compétition racinaire pourrait être plus importante dans les communautés naturelles peu fertiles que ce que ces expériences agronomiques ne le laissent penser.
2. Séries additives
Ces protocoles font varier les densités et les proportions des deux espèces indépendamment l’une de l’autre et peuvent donc être utilisés pour tracer des isoclines sur les diagrammes d’abondance conjointe.
Chaque mélange expérimenté possède un point de départ sur le diagramme déterminé par les densités des plantes et un point final en fin d’expérience (par exemple : nombre de graines produites avec des annuelles).
La performance d’une plante dans un mélange est affectée tant par la compétition intraspécifique que la compétition interspécifique. Dans les expériences d’additivité partielle, seule la composante interspécifique peut être estimée. Dans un type d’expérience plus complet, les effets intraspécifiques peuvent être évalués.
Une expérience entre la tomate Solanum lycopersicon et le millet japonais Echinocloa crus-galli (une des pestes les plus importantes au niveau mondial) montre que la tomate est plus sensible à la compétition interspécifique qu’intraspécifique contrairement au millet (Tableau 2).
Ces coefficients de compétition (effets inter/effets intra) montrent que chaque plant de millet a un effet équivalent sur les tomates à 3,7 autres tomates. Les tomates sont équivalentes à seulement 0,14 plantes de millet sur le millet.
Les généralisations sont extrêmement difficiles à faire car ces coefficients de compétition peuvent être fortement liés aux conditions expérimentales telles que la densité et la proportion des espèces dans le mélange. De plus, ces coefficients ne peuvent prédire l’issue de la compétition.
3. Expériences en champ et compétition diffuse
Les expériences in situ impliquent inévitablement de nombreuses espèces. Les effets compétiteurs qui en découlent ont été nommés compétition diffuse (McArthur 1972). Une compétition diffuse plus ou moins faible entre toutes les espèces d’une communauté est sans doute commune avec une compétition plus sévère entre quelques espèces pour des facteurs limitants particuliers.
Les expériences les plus simples impliquent la suppression d’espèces d’un environnement et l’enregistrement des réponses des espèces restantes. Par exemple, une expérience de ce type a été suivie dans le désert de Mojave durant 37 ans, pour comprendre les interactions entre Ambrosia dumosa et Larrea tridentata. Les buissons de Larrea sont distribués de manière régulière alors que ceux d’Ambrosia se présentent de manière agrégée. En 1977, certains buissons de l’une ou de l’autre espèce ont été retirés de zone (100 m2) (4 blocs : control sans retrait, retrait d’Ambrosia, retrait de Larrea, retrait des deux espèces). Jusqu’en 2004, les compétitions intra- et inter- spécifiques ont été mesurées sur de nombreux facteurs, tels que le recrutement, la biomasse aérienne, la sénescence ou la pression de sève dans le xylème (Mahall et al. 2017). Le recrutement a d’abord fortement augmenté suite au retrait de l’autre espèce pour décliner après 1983 : des plantules de Larrea n’étaient trouvées que dans les zones contenant Ambrosia., alors qu’Ambrosia germait dans toutes les zones. Les biomasses aériennes étaient plus élevées dans toutes les zones traitées que dans les zones témoins (aucun retrait d’aucune espèce). En conclusion, les interactions entre plantes pérennes sont spatialement complexes et varient selon l’échelle de temps : la démographie, la croissance spécifique des racines, la compétition pour les ressources, les échanges entre plantes sont à prendre en compte.
La majorité de telles expériences ont montré l’existence de différents degrés de compétition. Elles ont également montré que le comportement d’une plante peut être fort différent suivant les environnements. La compétition entre plusieurs espèces peut amener à des résultats en apparence paradoxaux : l’abondance d’une espèce peut diminuer lors du retrait d’une autre car ce retrait influence une troisième espèce. En fait, la réponse la plus intense au retrait d’une autre espèce dépend de l’occupation de l’espace ainsi dégagé. Ces espaces peuvent être colonisés par des plantules et dans cette échelle, la taille de l’espace vacant détermine l’espèce qui y apparaît.
E. Coexistence des espèces
L’exclusion compétitive et la coexistence sont les deux opposés d’un même problème (même modèle théorique). Le modèle théorique prédit que des espèces peuvent coexister dans une communauté si chacune inhibe la croissance de sa propre population plus que celle de son compétiteur.
Les communautés les plus riches comprennent de très grands nombres d’espèces : 1316 espèces sont recensées sur 15 km2 de forêt tropicale dans Barro Colorado Island au Panama. On trouve environ le même nombre d’espèces sur l’entièreté de l’Angleterre (314.375 km2). Par contre, environ 30 espèces différentes sont recensées sur des surfaces aussi restreintes que 0,125 m2 dans les pelouses calcaires anglaises et 42 espèces sur la même surface pour les pinèdes de Caroline du Nord.
E.1 Partage des ressources
Les conditions théoriques de coexistence dérivées du modèle de la compétition peuvent être rencontrées si le taux de croissance de la population de chaque espèce est limité par une ressource différente. La coexistence de n espèces nécessite la présence de n ressources limitantes différentes. Chaque ressource disponible peut être représentée par un axe sur un graphe ou, s’il s’agit d’un nutriment, par un gradient de concentrations. Ces axes de ressources définissent un espace niche.
Deux axes, par exemple, un pour l’azote et un pour le phosphore, définissent une niche à deux dimensions. Les axes de ressources sont souvent nommés dimensions des niches et il n’y a aucune limitation théorique de leur nombre. L’utilisation des ressources par des espèces compétitives peut être représentée par une niche si les ressources limitant le taux de croissance de la population et les limites de tolérance des différentes espèces sont connues. Pour rencontrer des conditions de coexistence, les espèces doivent être suffisamment différentes dans leur utilisation des ressources pour éviter le recouvrement des niches.
Les ressources peuvent être partagées entre espèces d’une communauté suivant plusieurs modalités.
Une communauté est souvent divisée en guildes (ou groupes fonctionnels), ou groupes d’espèces exploitant les ressources d’une façon particulière. Des plantes de forêt tropicale peuvent être classées en groupes vivant à différentes strates de la forêt, et en un groupe régénérant dans les trouées vis à vis d’un autre se régénérant sous couvert.
A première vue, d’autres partitions des éléments minéraux sont limitées car toutes les plantes partagent des besoins pour un nombre restreint de nutriments. Cependant, la répartition spatiale fine des concentrations des éléments essentiels permet la coexistence de très nombreuses espèces (Tilman 1982). Si une espèce limitée par l’azote est cultivée dans un surplus d’azote, elle poussera jusqu’à ce qu’elle soit limitée par une autre ressource, par exemple le phosphore. L’identité du nutriment limitant dépend de deux rapports :
- le rapport des concentrations N/P qui présente l’élément limitant de cette espèce et
- le rapport N/P effectivement disponible au point précis étudié. Deux espèces nécessitant les mêmes nutriments mais à des teneurs différentes peuvent cohabiter si le taux des nutriments disponibles est compris entre leurs valeurs critiques. Quand plus d’une espèce est limitée par la même ressource, celle présentant les demandes les plus faibles (R*) sera avantagée ; car elle peut utiliser la ressource lorsque les autres ne peuvent plus survivre.
D’après cette hypothèse, plus de deux espèces peuvent coexister avec deux ressources essentielles si les espèces présentent différents rapports critiques et si l’habitat est hétérogène ce qui permet l’existence de différentes concentrations.
E.2 Recrutement densité et fréquence dépendant
Les théories basées sur les ressources présupposent que les populations augmentent jusqu’à ce qu’elles soient limitées par la disponibilité des ressources mais que se passe-t-il si les populations sont limitées avant d’atteindre leur capacité de charge par d’autres facteurs par exemple, la prédation ?
Si la prédation agit de manière densité ou fréquence dépendante, elle pourra diminuer la compétition pour des espèces moins agressives. Le pâturage est souvent essentiel au maintien de la diversité des pelouses calcaires car les herbivores contrôlent ainsi la croissance des Poacées qui domineraient et excluraient les autres espèces en leur absence.
Dans les forêts tropicales pluvieuses, les prédateurs de graines et les autres herbivores ont un effet similaire. Beaucoup sont spécialistes et ne se nourrissent que sur une ou quelques plantes. Les quartiers généraux de tels animaux sont sur les plantes hôtes adultes et la majorité de la descendance de ces plantes apparaissant à proximité sera très vulnérable. Néanmoins, cette pression des herbivores ou des pathogènes n’est pas suffisamment forte pour exclure tous les juvéniles proches et de ce fait ceux-ci restent agrégés autour des parents (hypothèse de Franzen).
E.3 Mortalité densité indépendante
La plupart des types de végétation et particulièrement les forêts sont soumises à des perturbations périodiques (feux, tempêtes) éliminant les adultes et créant des opportunités de recrutement. Cette mortalité est densité indépendante mais si la fréquence et l’intensité de tels épisodes sont élevés et que le taux d’accroissement de la population est bas, ces perturbations peuvent empêcher l’exclusion compétitive presque indéfiniment.
Des taux de perturbations élevés élimineront les espèces ou les populations inaptes à se reconstituer rapidement et de faibles taux permettront l’existence de phénomènes de compétition interspécifique. Cette hypothèse s’intitule « hypothèse de perturbations intermédiaires » (Connell, 1978) et s’accorde avec la diversité observée dans de nombreuses communautés.
E.4 Refuges spatiaux des compétiteurs
Le modèle simple de compétition ne contient pas d’hypothèses explicites sur la structure spatiale des populations en compétition. Cependant, la structure spatiale peut déterminer la fréquence de rencontres entre les espèces et donc affecte l’importance des relations interspécifiques. La majorité des populations présentent des agrégats à une certaine échelle spatiale. Les processus densité dépendant tout autant que l’agrégation spatiale peuvent promouvoir une coexistence entre espèces.
- Le refuge spatial se rencontre lorsque des individus en bordure d’un îlot monospécifique entrent en compétition avec d’autres espèces ; les individus à l’intérieur de l’îlot ne rencontrent que de la compétition intraspécifique. Ainsi, si la taille des îlots augmente, la compétition interspécifique diminue et la compétition intraspécifique augmente en proportion dans la population ; si la compétition intraspécifique est supérieure à la compétition interspécifique, les conditions de coexistence sans séparation de niche peuvent être atteintes.
- Une diminution de la fréquence des rencontres entre espèces compétitives peut également expliquer une certaine coexistence. Les plantes dépendent souvent des trouées dans la végétation et des sites perturbés pour s’installer et donc rencontrent dans ces espaces de la compétition intraspécifique. Certaines populations sont protégées de leur espèce compétitrice car celle-ci est absente dans le site ou arrive plus tard dans la population (ex : la végétation des bords d’étangs est souvent monospécifique).
E.5 Refuges temporels
Les fluctuations dans le recrutement peuvent promouvoir la coexistence si les « bonnes années » pour une espèce sont mauvaises pour une autre ; ce qui se réfère à la « niche de régénération ».
Les plantes sont moins vulnérables à la compétition lorsqu’elles sont établies lors d’une année favorable ; il se forme une cohorte de juvéniles qui sont moins sensibles au compétiteur si ce dernier entre plus tard dans cette population.
Il peut exister un effet de stockage si les compétiteurs ont des générations chevauchantes et si la compétition entre adultes est faible. La première condition s’applique à de nombreuses espèces pérennes et aux annuelles possédant une banque de graines ; la seconde condition est plus difficile à satisfaire sauf s’il existe des refuges spatiaux. De nombreuses forêts des USA sont dominées par des chênes de plusieurs espèces mais souvent les deux espèces de chênes dominantes appartiennent à deux sous-genres différents (chêne « blanc » et chêne « noir »). Une certaine différenciation de niche existe donc. Ce fait s’explique car la glandée est fort variable d’une année à l’autre mais est souvent équivalente dans le même sous-genre ; la maturation des glands de chênes « noirs » dure deux ans alors que celle des chênes « blancs » intervient après un an. Il y a donc un asynchronisme dans le recrutement et un effet de stockage pour ces espèces.
3. Prédation
En écologie, les différents consommateurs ont reçu des noms différents en fonction de l’origine de leur alimentation. Cette classification est utile car elle correspond à des différences de stratégies adaptatives. Un prédateur attrape des proies, les consomme et donc les enlève de la population. Un parasite consomme un hôte vivant, il peut accroître sa probabilité de mort ou réduire sa fécondité, mais ne l’exclut pas directement de la population. Un parasitoïde se nourrit également des tissus de son hôte, mais en fin de développement l’hôte meurt et est donc prélevé de la population. Cependant, en général un parasitoïde n’utilise qu’un seul hôte et le plus souvent ce n’est pas pour sa propre consommation mais pour celle de sa progéniture. Il peut donc y avoir un effet-délai sur la population proie.
En général, le prédateur a développé des comportements de recherches actives de la proie et la proie a développé des stratégies pour éviter les prédateurs.
Un des premiers travaux concernant la fluctuation d’une proie et d’un prédateur fut publié par Elton à propos des relations lynx-lièvre de neige au Canada dans la baie d’Hudson. On possède en effet des données détaillées du nombre de fourrures vendues pour ces deux espèces dans les comptoirs canadiens. Dans ce cas, on observe bien des fluctuations régulières. Les cycles ont une période d’environ 10 ans et sont bien synchronisés (piégeages de MacLulich 1937). Chaque cycle du lynx ayant un retard d’environ un à deux ans sur le lapin. La persistance de ces cycles fait penser que la dynamique de la relation proie-prédateur est de type stable. D’autres exemples de ce type existent comme la relation entre un charançon du haricot et son parasitoïde, un Braconidae. Les fluctuations montrent des cycles réguliers bien qu’il y ait un décalage. Des prédateurs très efficaces peuvent conduire la population de proies à l’extinction, mais cette situation peut se stabiliser si on introduit des sites-refuges pour la proie.
Un cas particulier de prédation concerne les relations entre les herbivores et les plantes consommées, l’herbivorie
A. Herbivorie
A.1 Définitions
L’herbivorie concerne la consommation de tout ou une partie d’un végétal vivant par un consommateur. Ces consommateurs peuvent donc inclure les phytophages invertébrés (insectes, nématodes), les phytophages vertébrés et les prédateurs de graines. Point de vue technique, les consommateurs de fruits (frugivores) et de nectar pourraient être considérés comme des herbivores. Cependant, ces deux derniers types (disperseurs et pollinisateurs) sont considérés séparément car ayant d’autres conséquences pour les végétaux.
L’herbivorie a évolué assez récemment comparativement à l’évolution des plantes vasculaires : des évidences fossiles de consommation de parties de végétaux datent du Permien, 70 millions d’années après l’apparition des premières plantes terrestres.
De même, l’herbivorie est assez limitée taxonomiquement : seuls 27 des 97 ordres (29 %) des taxons majeurs animaux et 9 des 29 ordres d’insectes comprennent des herbivores. Ces neuf groupes d’insectes sont cependant très diversifiés.
Néanmoins, l’herbivorie est une composante importante des écosystèmes terrestres et au centre des interactions et du fonctionnement des communautés et des écosystèmes.
Trois questions seront abordées dans ce chapitre :
- Quels sont les effets de l’herbivorie sur les plantes et les communautés végétales ?
- Quelles sont les limites à l’herbivorie ?
- Quelles sont les défenses développées par les végétaux et comment fonctionnent-elles ?
A.2 Effets de l’herbivore sur les communautés végétales
Bien que classiquement, l’herbivorie soit considérée comme une interaction négative, d’autres évidences suggèrent qu’elle peut avoir des effets positifs sur la croissance des végétaux. Les plantes ont une tolérance remarquable à l’herbivorie et l’herbivorie peut stimuler une photosynthèse plus efficace. Le pâturage a, par exemple, un effet net positif sur la fitness d’Ipomopsis aggregata : les plantes broutées présentent une croissance plus vigoureuse et une plus grande production de graines que les plantes témoins non broutées. Ce phénomène, nommé (sur-)compensation, est débattu car le fait que la perte de tissus photosynthétiques puisse entraîner un effet positif sur la croissance est étonnant. Des modèles suggèrent que dans les premiers stades de succession, les plantes à stratégies r bénéficieraient grandement du broutage par le retour plus rapide des nutriments au sol. Des mécanismes de compensation intrinsèques peuvent concerner l’augmentation du taux de photosynthèse, la capacité de modifier sa forme par rejets, une réallocation des assimilats depuis les organes de stockage vers les méristèmes, des modifications dans les rapports racines/parties aériennes, des réductions du taux de sénescence des tissus et des augmentations dans la prise de nutriments après l’attaque. Par exemple, les cycles annuels des grands herbivores permettent aux végétaux du Serengeti de compenser les pertes : l’herbivorie intervient tôt dans la saison après les pluies puis la migration permet aux plantes de disposer d’assez de temps pour compenser les pertes avec une plus grande disponibilité des ressources nutritives grâce aux déjections déposées au sol.
La productivité primaire brute (GPP) est la quantité totale d’énergie chimique fixée par photosynthèse par unité de surface et unité de temps. Elle est exprimée en calories par m2 et par an (ou en unités de biomasse). La productivité primaire nette (NPP) est le reste de la soustraction à cette productivité brute des pertes énergétiques par la respiration de la plante et est équivalente à l’énergie chimique stockée ou accumulée par unité de surface et de temps. Pour la plupart des végétaux terrestres, cette productivité nette NPP équivaut à 30-70 % du GPP. Environ 10 % de la NPP sont consommés par des herbivores pour une végétation terrestre moyenne. Cette proportion varie suivant les types de végétation : 2-3 % pour une végétation désertique ou une toundra, 4-7 % en forêts, 10-15 % pour des prairies tempérées extensives et 30-60 % pour des prairies africaines ou des prairies tempérées intensives. Ces pourcentages varient également d’une année à l’autre : des explosions de populations de chenilles, pucerons, lapins, lemmings, etc. peuvent augmenter la consommation jusque 50 à 100 % de la NPP. Cependant, la végétation résiste bien à de telles consommations. Par exemple, le taux de croissance du bois chez un ligneux n’est réduite que si plus de 50% de la surface feuillée de la canopée est perdue. Cependant, la disparition de plantes adultes peut résulter d’attaques lors d’explosions démographiques d’herbivores, particulièrement si ces attaques se répètent pendant plusieurs années. Par contre, les populations de plantules souffrent de taux de mortalité importants dus à l’herbivorie.
Si la productivité NPP est calculée pour la production de graines seulement, la consommation par les prédateurs de graines est typiquement bien au-delà des 10%, et peut atteindre régulièrement 100%. Les herbivores pourraient exercer leur impact maximum sur la végétation par leur consommation de graines et de plantules. La consommation intense de graines sous les tropiques pourrait être le facteur le plus important dans la régulation des populations d’arbres. Dans la forêt tropicale humide, une grande diversité d’espèces arborescentes coexiste, et les arbres voisins sont rarement de la même espèce. Certains auteurs proposent que l’évitement des prédateurs et des pathogènes constitue la force évolutive favorisant la dispersion des graines. Ces prédateurs et pathogènes associent de hautes densités de graines avec le parent et leurs populations sont donc plus importantes à proximité de celui-ci. La distance de dispersion optimale pour l’établissement est donc un compromis entre suffisamment loin du parent pour diminuer la pression des herbivores et pathogènes et suffisamment proche pour rester dans un habitat favorable. A échelle locale, les herbivores peuvent augmenter la diversité végétale en (1) consommant sélectivement des dominants compétitifs et permettant ainsi l’établissement d’espèces moins compétitives, (2) en augmentant l’hétérogénéité par des perturbations du sol et donc permettant la coexistence d’espèces et (3) en réduisant la taille individuelle et donc permettant un plus grand nombre d’individus sur une surface donnée. La diversité des herbivores (en taille, sélectivité et habitudes alimentaires) peut avoir des effets complémentaires ou additionnels à la diversité végétale.
Les herbivores sont souvent hautement spécifiques pour leur nourriture végétale. Le régime alimentaire est surtout restreint chez les mammifères herbivores : les koalas ne se nourrissent que de quelques espèces d’Eucalyptus, les gorilles sur seulement 2,9 % des espèces disponibles, etc. Par contre, les cultures sont dévastées plutôt par des insectes généralistes, montrant ainsi leur adaptation à de nouveaux hôtes.
A.3 Limites à l’herbivorie
Environ 10-20% de la biomasse aérienne des végétaux terrestres est consommé chaque année par les herbivores. Cela en dépit du fait que 25% des espèces pluricellulaires sur terre sont des herbivores. Des explosions démographiques de criquets, chenilles ou lemmings prouvent le potentiel de quasi défoliation totale par les herbivores. Deux contraintes majeures permettent le maintien d’un monde « vert ».
D’une part, les carnivores et autres prédateurs limitent le nombre d’herbivores, les empêchant d’atteindre des densités de ravageurs totaux. Puisque les carnivores sont placés plus haut dans les pyramides alimentaires, cet effet est nommé « top-down » (descendant).
D’autre part, les plantes elles-mêmes régulent les densités d’herbivores. Les tissus végétaux sont des sources pauvres en éléments nutritifs. Les protéines végétales sont différentes des animales et doivent donc être re-synthétisées par les consommateurs. De plus, le contenu en protéines des tissus végétaux est généralement faible (0,03-7,0% P.S. – Poids Sec). Ce contenu est plus important dans les organes en croissance ou les organes de réserve (les graines par exemple) mais est très faible dans le bois (0,2 % P.S.). Même si le contenu en hydrates de carbone des tissus végétaux est élevé, il est typiquement concentré sous des formes peu digestes, telles que la lignine et la cellulose. Seuls les ruminants ou les termites, par la présence de bactéries symbiotiques, peuvent digérer correctement la cellulose.
Finalement, l’azote est le nutriment le plus limitant pour la plupart des végétaux et leurs herbivores. Cet azote est souvent lié sous des formes relativement inaccessibles, tels que les métabolites secondaires. De plus, ces métabolites secondaires sont des molécules organiques complexes souvent toxiques aux herbivores. Donc, la qualité nutritionnelle de nombreux tissus végétaux est faible, peut contenir des composés de défense anti-herbivores, et présente donc un contrôle « diététique » des ravageurs. C’est un effet « bottom-up » (ascendant) puisque les végétaux sont les producteurs primaires.
A.4 Défenses des végétaux
Plusieurs théories tentent d’expliquer comment les plantes se défendent. Les végétaux peuvent tolérer l’herbivorie par la production d’organes peu coûteux et de taux de croissance élevés ; ou éviter l’herbivorie par des systèmes défensifs. Les espèces tolérantes seront donc inertes chimiquement (non toxiques). Ces défenses végétales peuvent être physiques (épines, poils raides et siliceux, feuilles coriaces, raphides), mécaniques (« disparition » des feuilles des acacias « sensitifs » au toucher) ou, plus couramment, chimiques (Tableau 3). Sur les 20 000 à 60 000 gènes estimés dans les génomes végétaux, 15 à 25 % d’entre eux peuvent coder pour des produits impliqués dans le métabolisme secondaire. Ils comprennent une très grande diversité de composés pouvant agir contre les herbivores.
Ces métabolites secondaires peuvent contrer l’herbivorie par leur toxicité, leur inhibition de la croissance, leur digestibilité réduite, ou leur effet répulsif. De nombreux composés combinent ces effets. Certains agissent à très faibles doses, d’autres fonctionnent en fonction de la quantité. Ils peuvent éloigner simultanément plusieurs types d’herbivores alors qu’ils attirent d’autres espèces. Ils peuvent stimuler la production de composés secondaires chez les plantes voisines ou au contraire avoir une action allélopathique. Leur présence peut également altérer la décomposition de la litière et donc perturber le cycle des éléments nutritifs. De plus, en dehors de leur côté défensif vis-à-vis de l’herbivorie, plusieurs de ces composés remplissent d’autres fonctions : physiologiques (absorption UV, protection thermique), de régulation (expression de gènes de régulation de croissance, signaux de transmission), de stockage (contrôle du cycle des nutriments) ou autres (attraction des pollinisateurs, allélopathie).
A.2.1 Défenses azotées
1. Les alcaloïdes
L’unité de base des alcaloïdes est un cycle contenant de l’azote mais une grande diversité existe et regroupe des mono-esters (les moins toxiques), des diesters et des diesters cycliques. Une des hypothèses de la disparition des dinosaures fait recours à l’apparition de plantes productrices d’alcaloïdes (un dinosaure de 5T ingurgitant 200 kg de végétaux par jour) ! La toxicité est bien connue (seneçons Senecio spp. pour le bétail ; belladone Atropa belladona pour l’homme alors que les porcs et les lapins parviennent à détoxifier l’atropine dans leur rumen). Cette toxicité agit de deux manières : soit par des perturbations dans la transmission des signaux au système nerveux central (cafféine, nicotine, théobromine) ; soit des dommages aux tissus et plus particulièrement des poumons et du foie (comme les pyrrolizidines des Senecio).
Les conséquences écologiques de la production d’alcaloïdes constituent des exemples de coévolution complexes : la protection est excellente contre la majorité des insectes mais pour ceux qui ont développé une résistance contre ces produits, la plante contenant des alcaloïdes leur servira préférentiellement de source de nourriture et de ponte, avec un risque minimal et une protection contre leurs propres prédateurs. Ces molécules se rencontrent dans 20% des espèces d’Angiospermes et plus particulièrement chez certaines familles (Magnoliacées, Solanacées) mais également chez quelques Gymnospermes (l’if, Taxus baccata). L’importance des plantes productrices d’alcaloïdes varie suivant le mode de croissance et la distribution géographique. Les espèces annuelles de la flore Nord Américaine comptent deux fois plus de productrices d’alcaloïdes que les espèces pérennes ; de même la flore tropicale en comporte presque le double que la flore tempérée.
2. Acides aminés toxiques
Les acides aminés solubles de forme inhabituelle sont parmi les composés les plus toxiques du règne végétal et sont produits principalement dans les graines de certaines familles, particulièrement chez les Fabacées. Il s’agit d’analogues à des acides aminés normaux et ils ne sont donc pas détectés facilement par l’organisme consommateur qui les incorpore par erreur dans des structures de type protéines. Il s’agit d’un mode d’empoisonnement très subtil. Le lathyrisme est bien connu en Europe du Sud depuis Hippocrate (400 BC) et causait une paralysie des membres inférieurs des populations humaines lors de famine, par la consommation accrue de graines de Lathyrus sativus. Par exemple, la canavanine présente à raison de 10% du P.S. dans les graines de Dioclea et Canavalia, est mimétique de l’arginine. Pourtant, un coléoptère (Caryedes brasiliensis) y est devenu résistant par co-évolution : pas d’incorporation dans les protéines et augmentation de l’activité uréase pour détoxifier).
3. Amines toxiques et peptides
Plutôt présents chez les Mycètes, peu de plantes en comportent. Notons simplement que le gui (Viscum album) contient un polypeptide cardiotoxique, la viscotoxine. L’ortie (Urtica dioica) doit l’efficacité de ses piqûres à la mise en présence simultanée d’histamine et d’acétyl-choline.
4. Protéines
L’étude approfondie de deux protéines toxiques classiques des végétaux, la ricine (Ricinus communis) et l’abrine (Abrus precatorius) ont permis d’élucider le mécanisme d’action. Il s’agit de lectines (‘legere’ = choisir, sélectionner) c’est-à-dire de protéines ou de glycoprotéines de tailles et compositions variables présentant la propriété commune d’être capables de se lier spécifiquement à des molécules contenant des hydrates de carbone. Elles servent donc chez les végétaux de molécules de reconnaissance tant pour les gamètes, la compatibilité entre stigmate et pollen et de résistance aux infections microbiennes. Elles se retrouvent très largement dans le règne végétal et plutôt dans les graines, les surfaces de racines, les tiges, les feuilles et les poils. Absorbées dans les tissus animaux et localisées à la surface des cellules, elles peuvent produire des effets toxiques, causer l’agglutination de leucocytes ou d’érythrocytes, ou stimuler la mitose.
Par exemple, fraîche, la fougère-aigle (Pteridium aquilinum) est très toxique pour le bétail par sa protéine thiaminase (en plus d’une autre substance toxique cyanogénique) qui provoque des symptômes de déficience en vitamine B1 car la vitamine est détruite par la lectine.
A.2.2 Défenses à partir de Carbone
1. Glycosides cyanogènes et nitroglycosides
Les glycosides sont des molécules contenant un glucide (souvent le glucose) associé à un autre composé appelé aglycone. Les glycosides sont largement répandus dans le règne végétal et il existe un plus grand nombre de glycosides toxiques que d’alcaloïdes toxiques. La toxicité dépend du composé aglycone libéré lors de l’hydrolyse. Les glycosides cyanogènes libèrent du cyanure et sont très fréquents (> 1000 espèces). La protection n’est que partielle car la plupart des mollusques ne supportent pas ces composés mais certains insectes se sont adaptés et peuvent détoxifier les cyanoglycosides. Le risque de libération du cyanure existe également pour les végétaux s’ils contiennent le glycoside et l’enzyme hydrolysante glycosidase. De nombreuses espèces sont donc polymorphes de ce point de vue. L’activité cyanogénique diminue dans les zones à risques environnementaux accrus pouvant entraîner des ruptures de membranes cellulaires (gels, inondations, etc.). Par exemple, au fur et à mesure de la montée en altitude le long des montagnes de New South Wales, les gènes codant pour le glycoside et la glycosidase sont absents chez Trifolium repens lorsque la température hivernale moyenne atteint –2°C. De même, dans les zones humides, Lotus corniculatus n’est jamais cyanogénique.
2. Glycosides coumarines
Les coumarines sont des inhibiteurs de la germination et de l’élongation cellulaire. D’un point de vue écologique, elles inhibent la croissance des micro-organismes et peuvent exercer un effet sur le broutage. Leur odeur nous est agréable (aspérule Gallium odoratum, mélilot Melilotus alba, flouve odorante Anthoxanthum odoratum) mais est très répulsive pour les ovins. Sous certaines conditions, la coumarine peut polymériser pour produire du dicoumarol qui, s’il est consommé par des animaux, diminue le taux de prothrombine dans le sang et peut conduire à la mort par hémorragie.
3. Glycosides stéroïdes et triterpénoïdes
Certains glycosides possèdent un groupe stérol, à structure de stérane, comme groupe aglycone. Parmi ceux-ci, un certain nombre ont été repérés pour leur action cardiaque stimulante (digitoxigénine de la digitale Digitalis purpurea par exemple). Plus de 400 glycosides de ce type existent dans le règne végétal. Un des cas de coévolution les mieux connus est celui des Asclepias (Asclepiadacées d’Amérique du Nord) et des papillons monarques. Les Asclepias produisent des glycosides cardiaques, qui en général sont répulsifs pour les insectes. Les chenilles de Danais plexippus ont évolué pour tolérer ces glycosides et même les accumuler. Cette adaptation leur permet d’avoir une source de nourriture sans compétiteur … et sans prédateur (même évolution pour la chenille spécialiste de Jacobaea vulgaris, Tyria jacobaeae)!
A.2.3 Défense à partir d’autres molécules
1. Huiles irritantes
Si le composé aglycone est instable, il peut libérer des huiles volatiles particulièrement irritantes. Ces propriétés irritantes des Renonculacées étaient employées en médecine populaire pour réaliser des cataplasmes vésicants. Le glycoside ranunculine présent chez les genres Anemone, Caltha ou Ranunculus hydrolysé, libère une huile très irritante, la protoanémonine. Cette huile peut empoisonner le bétail mais étant instable, elle est détruite au séchage (foin contenant des renoncules n’est donc plus toxique mais les rémanants en pâture… sont souvent des Renonculacées !).
2. Acides organiques
Certains acides organiques peuvent s’accumuler dans des tissus végétaux et augmentent l’acidité jusqu’à des pH de 2-3 ! Ils peuvent exercer un rôle de protection. Les raisins accumulent de l’acide tartrique, les pommes de l’acide malique, la rhubarbe de l’acide acétique …Les concentrations d’acide dans les fruits non mûrs les protègent d’une consommation trop précoce par rapport à la maturation des graines. L’acide acétique peut empoisonner le bétail (Rumex acetosella) ou l’homme (Rheum rhaponticum) en induisant nausées, diarrhée, troubles respiratoires et nerveux, etc. Les propriétés toxiques sont amplifiées sur sols déficients en calcaire. L’acide oxalique absorbé est précipité en oxalate de calcium ce qui réduit le taux en calcium et génère les symptômes.
3. Tannins et acides phénoliques
Les molécules à base de phénol sont souvent synthétisées suite à une infection fongique, la limitation du pathogène est due à la production de métabolites particuliers, appelés phytoalexines. Ces molécules sont produites à la mort de la cellule hôte et sont toxiques pour le mycète pathogène. D’autres molécules à base de phénols repoussent plutôt les animaux : les tannins sont des dérivés phénoliques polymérisés capables de précipiter des protéines (d’où leur action dans le traitement de cuirs). Les tannins (condensés ou simples) sont très courants dans le règne végétal mais se rencontrent plus particulièrement chez les ligneux. Leur action est détectée dès l’ingestion (propriétés astringentes de tannins qui précipitent les protéines de la salive, comme les vins) et continue dans l’ensemble du système digestif. Les tannins sont donc très peu digestes, même pour les ruminants.
4. Huiles volatiles
Il s’agit de mono- et sesqui- terpènes, tels que géraniol, thymol, menthol, camphre etc. Leurs rôles incluent des phénomènes d’allélopathie (Salvia leucophylla), l’inhibition de la croissance bactérienne et fongique, et des signaux répulsifs (comme du camphre contre les mites). Les interactions entre la pression d’herbivorie et la composition des terpènes est plus complexe qu’un simple dégoût pour certains composés (le thym Thymus vulgaris et les limaces).
5. Défenses hormonales
La synthèse d’hormones animales par les végétaux peut également servir à lutter contre l’herbivorie. Les plantes synthétisent des hormones mimétiques aux hormones sexuelles chez les mammifères (ex : consommation de bulbes de tulipes par les femmes aux Pays-Bas durant la seconde guerre mondiale) et des hormones juvéniles et de mue chez les insectes (pyrèthre de Chrysanthemum cinerariifolium, mais surtout chez les Gymnospermes et Ptéridophytes avec production de βéchysone chez l’if Taxus baccata).
A.5 Conséquences écologiques et conclusions
Les systèmes défensifs peuvent être constitutifs, préformés inductibles, ou inductibles. Les systèmes constitutifs sont des parts fixées dans l’allocation des végétaux (par exemple, la pilosité est souvent une caractéristique stable et constitutive). Les défenses préformées inductibles sont des composés chimiques ne devenant actifs qu’avec stimulation suite à l’attaque. La furanocoumarine (substance photosensibilisante de la berce du Caucase Heracleum mantegazzianum) est un composé de dissuasion très efficace pour la plupart des herbivores et est rapidement mobilisée à l’endroit attaqué de la plante. Ces composés sont produits et donc pré-formés avant l’attaque mais ne deviennent actifs que par induction.
Les défenses induites ne commencent à être synthétisées qu’en réponse à l’herbivorie. Par exemple, des plantules de tabac augmentent leur production de nicotine suite à des attaques.
La théorie de « défense optimale » tente d’expliquer ces allocations de défenses. Cette théorie prédit différents niveaux d’investissement dans les défenses suivant les traits d’histoire de vie des espèces. Les plantes à croissance rapide et à faible coût de production sont moins bien défendues contre l’herbivorie que les végétaux ne présentant pas ces caractéristiques (stratégies C versus S; ou r versus K). La prédiction des attaques herbivores et donc le patron d’allocation des ressources aux défenses peut varier suivant l’habitat et la disponibilité en ressources. Des végétaux éphémères avec un faible risque d’être découverts et broutés investissent moins en défenses. Ainsi la constance et la prédictabilité des attaques herbivores devrait être corrélée avec l’allocation aux défenses constitutives et inductibles.
4. Parasitisme
Animaux ….
Certains types d’échanges très négatifs pour la plante hôte existent également.
L’évolution tend vers une réduction des formes végétatives en conservant ou en développant des structures reproductrices très élaborées. On ne connaît que de rarissimes cas de parasitisme chez les Monocotylées et aucun chez les Gymnospermes, mais le parasitisme a évolué plusieurs fois au cours de l’évolution et concerne plus de 1000 espèces végétales. Par exemple, au sein des Orobanchacées, une tendance vers un parasitisme de plus en plus complet a été mis en évidence. Les mélampyres (Melanpyrum), les rhinanthes (Rhinanthus) et les pédiculaires (Pedicularis) possèdent des feuilles assimilatrices mais leurs racines sont atrophiées ; elles enfoncent leurs suçoirs dans les racines de leurs plantes hôtes et sont considérées comme des hémiparasites (puisqu’elles réalisent encore la photosynthèse)
D’autre part, les holoparasites que sont les lathrées (Lathrea) vivent dans le sol (sur racines de ligneux); elles sont constituées de tiges souterraines ramifiées et couvertes d’écailles ; les fleurs n’apparaissent qu’au bout de 10 ans et sont parfois en partie souterraines.
Des évolutions semblables s’observent chez les Santalacées, les Loranthacées (gui) ou les Balanophoracées. Dans cette dernière famille, les espèces ont toutes perdu la faculté de pratiquer la photosynthèse et sont des parasites stricts ou holoparasites. Elles forment des cordons souterrains renflés en tubercules dans les zones de contact avec les racines parasitées (Thonningia) ; ou des tumeurs (Balanophora) et même des chimères (organes constitués d’éléments appartenant à différentes espèces, Cynomorium). Ce sont, anatomiquement, des structures « fongoïdes ».
La source de nourriture étant assurée pour ces parasites, ils peuvent consacrer toutes leurs ressources à la reproduction ! (ne sont que des « tubes digestifs reproducteurs »).