Biologie végétale
Écologie végétale
Contenu du module
Physionomie
Qu’est-ce que la physionomie?
1. Les formations végétales
A. Définitions
Les naturalistes qui débarquèrent, au XIXe siècle, sur des terres peu connues ou encore inexplorées, ne pouvaient décrire avec précision les paysages botaniques nouveaux qu’ils avaient sous les yeux, faute de connaissances floristiques suffisantes. Ils durent forcément se contenter de mettre en évidence, en termes généraux, les différents aspects de la végétation. Ainsi est née la notion de formation végétale, celle-ci étant un groupement de plantes ayant une physionomie particulière. Les explorateurs parlèrent de forêts équatoriales constituées d’arbres de toutes dimensions dont les feuilles sont molles et persistantes, par exemple… La définition d’une formation végétale fait appel exclusivement à des caractères physionomiques. La formation végétale se définit donc comme un ensemble d’espèces réunies sur un territoire déterminé et appartenant à des formes de végétations précises qui se sont assemblées sous l’influence des conditions propres au milieu auquel elles se sont adaptées (Warming, 1909).
B. Structures d’une formation végétale
Une formation végétale présente des structures qui lui donnent sa physionomie spécifique. En particulier, les organes aériens et souterrains des plantes d’une formation sont généralement disposés de façon ordonnée. Cet ordre est la manifestation d’une structure dans l’espace. De nombreuses formations végétales présentent également une structure dans le temps, car leur physionomie varie, par exemple, d’une saison à l’autre. C’est le cas, notamment, pour les hêtraies de l’Europe tempérée, richement fleuries au printemps mais dont le sous-bois subit une véritable métamorphose lorsque les feuilles des arbres se déploient.
B.1. Structure dans l’espace : stratification de la végétation
Les feuilles des différentes espèces végétales qui constituent une forêt sont souvent disposées en plusieurs étages plus ou moins individualisés. On observe, dans ce cas, une stratification des organes assimilateurs. Quatre strates de végétation sont éventuellement distinguées :
- une strate arborescente, constituée par les cimes des arbres,
- une strate arbustive plus basse, formée par les arbustes,
- une strate herbacée qui ne s’élève pas à plus de 50 cm au-dessus du niveau du sol, et
une strate muscinale à laquelle participent des Bryophytes hauts de quelques centimètres à peine.
Le nombre de strates de végétation varie d’une formation à l’autre (une prairie en Europe occidentale est souvent constituée de deux strates : herbacée et muscinale).
B.2. Espèces dominantes et codominantes
Une strate de végétation est parfois principalement constituée du feuillage de plantes appartenant à une seule espèce. Celle-ci est alors appelée espèce dominante. De nombreuses forêts de l’Europe tempérée ont une strate arborescente dans laquelle le hêtre, Fagus sylvatica, est l’espèce dominante. Sous cette strate formée par les cimes des arbres s’étend une strate herbacée parfois dominée par exemple, par la luzule blanche, Luzula luzuloides, ou par la fétuque des bois, Festuca altissima.
En l’absence d’une espèce nettement dominante, les organes aériens de deux espèces ou d’un petit nombre d’espèces forment, dans certains cas, l’essentiel d’une strate de végétation. Ces espèces sont dites co-dominantes. Deux graminées, Lolium perenne et Cynosurus cristatus, sont ainsi les espèces co-dominantes dans certaines prairies pâturées. Les chênaies-charmaies sont formées par deux espèces co-dominantes, les chênes, Quercus sp., et le charme, Carpinus betulus.
Les espèces qui accompagnent des plantes dominantes ou co-dominantes sont dites subordonnées. Dans la strate arborescente de la hêtraie, l’érable, Acer pseudoplatanus, est une espèce subordonnée lorsque cet arbre n’est représenté que par quelques pieds isolés.
Il est évident que l’indication du nom des espèces dominantes ou co-dominantes donne plus de précision à la description d’une formation. On parlera par exemple, d’une roselière à Phragmites australis, et d’une mégaphorbiaie à reine des prés, Filipendula ulmaria et angélique, Angelica sylvestris. Dans la hêtraie à luzule blanche, Fagus sylvatica et Luzula luzuloides sont des espèces dominantes dans des strates distinctes.
B.3. Structure dans le temps
Certaines formations végétales conservent la même physionomie tout au long de l’année. C’est le cas par exemple, d’une lande à Calluna vulgaris. La physionomie d’autres formations change périodiquement (aspects vernal, estival, automnal et hivernal des forêts tempérées).
B.4. Végétation fermée ou ouverte
Les plantes d’une strate de végétation supposées vues de haut, peuvent cacher le sol qui se trouve sous elles. La végétation est dite, dans ce cas, fermée. Elle est ouverte si le sol apparaît entre les organes aériens des végétaux. Dans une futaie de hêtres, la strate arborescente est très généralement fermée tandis que la strate arbustive est habituellement ouverte.
Le degré de recouvrement d’une strate de végétation est souvent évalué en pourcentage. Cette valeur correspond à la fraction de la surface du sol recouverte par la projection verticale des organes aériens constituant la strate en question. La strate arborescente d’une hêtraie a souvent un degré de recouvrement de 100 %. Par contre, le degré de recouvrement de la strate arbustive peut être, par exemple, de 20 % environ.
B.5. Densité
La densité d’une espèce végétale dans une formation est le nombre de pousses ou de tiges de cette espèce par unité de surface. Cette notion est peu employée par les botanistes mais bien par les forestiers qui étudient le peuplement en arbres d’un bois ou par les agronomes qui analysent la composition d’une prairie pour en estimer la valeur.
C. Les critères écologiques
Le sens des mots forêt, lande, tourbière, prairie… est compris par tous en Europe occidentale. Les difficultés de vocabulaire surgissent lorsqu’il s’agit de dénommer des formations végétales inexistantes dans nos régions. De nombreux auteurs utilisent, pour les désigner, des termes empruntés aux idiomes en usage dans la contrée où ces formations sont observées. Citons les termes de steppe, toundra, taïga, pampa, mangrove, matarral, garrigue, finbos, bush… L’emploi d’un pareil vocabulaire, emprunté aux langues locales, risque de masquer certaines homologies ou de provoquer des confusions : la Grande Prairie aux USA est en réalité une steppe.
D. Dénomination et classification des formations végétales
Le système d’Ellenberg et Mueller-Dombois (1974, Annexe 1) utilise des mots techniques, aussi évocateurs et généraux que possible et tente d’inclure toutes les formations végétales du globe. La classification se fonde en ordre principal sur l’utilisation des critères physionomiques et en second lieu sur des critères écologiques. Il existe d’ailleurs un parallélisme entre la zonation thermique du globe, des grands types de sols et des grandes formations végétales.
Le système CORINE4 (« Coordination de l’Information sur l’Environnement »), adopté au niveau de la Communauté européenne, procède de la même démarche. En 1991, la Commission de la Communauté européenne publiait une liste des habitats présents sur le territoire européen (Devillers et al., 1991). Depuis, la classification a évolué et s’est étendue à d’autres régions limitrophes. Une mise à jour de la liste des codes a été publiée par le Conseil de l’Europe (Devillers & Devillers-Terschuren, 1996). En 1997, la Région wallonne demandait à l’auteur d’extraire les catégories d’habitats présents en Wallonie et de réaliser une adaptation wallonne des textes descriptifs. Le résultat de ce travail, complété par une clé de détermination provisoire, est disponible sur le site http://biodiversite.wallonie.be/fr/biotopes.html?IDC=858. Les habitats sont d’abord classés en grands types de milieux, sur une base hiérarchique. Ensuite, les catégories s’affinent en fonction des paramètres écologiques et des espèces présentes. Comme les critères ne sont pas les mêmes d’un type de milieu à l’autre, les niveaux hiérarchiques ne sont pas nécessairement strictement comparables. On présente en annexe la liste hiérarchique des habitats jusqu’au niveau 3, avec leur statut de protection dans la Directive européeenne 92/43/CEE (Directive Faune-Flore-Habitats).
Le système est actuellement en modification pour une application dans le cadre des réseaux Natura2000 et la typologie de tous les habitats de ces réseaux (système EUNIS). Ce système a servi au niveau européen pour classer les biotopes ou les habitats d’importance majeure dans le réseau Natura2000. Il est utilisé comme description de base des unités écologiques mais l’identification précise de certains habitats reste difficile et peu précise.
2. Formes biologiques
Une formation végétale comprend souvent des plantes appartenant à plusieurs types physionomiques. L’analyse d’une formation végétale fait également apparaître des relations, parfois évidentes, entre la physionomie des plantes et les caractères les plus importants de leur environnement. C’est ainsi que les plantes forestières des régions tempérées résistent aux rigueurs de l’hiver par la chute des feuilles en automne ou par la présence de bulbes ou de rhizomes.
Le système conçu par le botaniste danois C. Raunkiaer (1934) est ainsi fréquemment employé. Son originalité est d’être construit en fonction de la protection dont jouissent les bourgeons ou les points végétatifs durant la saison défavorable à la végétation (enneigement dans nos contrées, sécheresse en milieu méditerranéen). L’utilisation de ce critère met en évidence un aspect important de l’adaptation des plantes à leur milieu (Figure 1).
- Les phanérophytes (de « phaneros », visible) ont leurs bourgeons situés à quelque distance au-dessus du sol ; ils sont donc exposés aux plus fortes intempéries. Ce groupe comprend les arbres et les arbustes.
- Les chaméphytes (de « chamai », à terre) possèdent des bourgeons situés au-dessus du niveau du sol mais à moins de 25-50 cm de hauteur. Ces plantes jouissent du microclimat particulier qui règne immédiatement au-dessus du sol. Elles sont éventuellement protégées, en hiver, par une couche de neige (ex : chaméphytes fruttescents : la myrtille, la callune).
- Les hémicryptophytes (de « cryptos », caché) ont des bourgeons situés au niveau du sol (ex : de nombreuses graminées qui croissent en formant de grosses touffes sont des hémicryptophytes cespiteux).
- Les cryptophytes ont leurs bourgeons enfouis dans le sol (géophytes) ou immergés dans l’eau (hydrophytes). Les premiers comprennent les plantes à bulbe, à rhizome, à tubercule de tige ou de racine. Les seconds réunissent les végétaux ancrés mais flottant à la surface des eaux, ceux complètement immergés et ceux qui s’enracinent dans la vase tout en présentant un appareil végétatif en majeure partie aérien (ces derniers constituent une catégorie particulière, les hélophytes).
- Les thérophytes (de « théros », été) sont des annuelles qui subsistent à l’état de graines (ou de spores) durant la saison défavorable à la végétation.
Les proportions d’espèces de chaque catégorie dans un territoire donné constituent son spectre biologique. Les différences sont marquées entre les différentes zones climatiques. Par exemple, une grande proportion de phanérophytes est soulignée dans les régions équatoriales et tropicales humides alors que ce sont les hémicryptophytes qui dominent dans les régions tempérées à humidité modérée.
Les spectres biologiques d’une association donnent une image globale de la réaction de ce groupement végétal aux effets du climat puisque de pareils spectres mettent en évidence l’importance relative des différentes formes biologiques représentées dans l’association.