Concepts et statuts des espèces

B. Abondances des espèces : rares ou envahissantes ?

B.1 Vulnérabilité des espèces

Une espèce indigène ou autochtone (‘native’ or ‘indigenous’) est une espèce qui a colonisé ou évolué dans un territoire de manière naturelle, sans intervention humaine. Elle est présente donc dans son aire de répartition naturelle ou primaire. Elle s’inscrit dans la flore locale. Par exemple, en forêts belges, le hêtre, Fagus sylvatica.

Parmi ces espèces indigènes, certaines sont endémiques, c’est-à-dire une espèce dont la répartition géographique est restreinte à un territoire particulier de petite taille. Ces espèces n’existent que dans ce territoire. Par exemple, du fait de leur isolement, les îles contiennent un bien plus grand nombre d’espèces endémiques, qui ont évolué dans ces territoires, que des zones continentales. La Belgique par exemple, ne compte qu’une seule espèce végétale endémique, un brome, Bromus bromoideus (qui n’existe plus à l’état sauvage d’ailleurs). Par contre, les îles particulièrement isolées et inaccessibles recèlent des proportions importantes d’endémiques. Par exemple Hawaii est un archipel à plus de 4000 kms de toute côte. Ces îles comptent ainsi 850 Angiospermes endémiques sur les 1894 de sa flore (tout comme d’ailleurs 1048 insectes diptères sur 1426 ! )

Une espèce endémique est donc plus rapidement en danger d’extinction car sa disparition à un endroit ne peut être compensée par d’autres populations ailleurs dans le monde.

Ainsi l’Union Internationale de Conservation de la Nature (UICN) a établi des statuts pour les espèces, selon leur degré de vulnérabilité à la disparition.

La liste rouge de l’UICN, créée en 1964, constitue l’inventaire mondial de l’état de conservation global des espèces végétales et animales : https://www.iucnredlist.org/. Elle se présente sous la forme d’une base de données en ligne régulièrement actualisée, exposant la situation de plus de 90 000 espèces (version 2018). Elle est de plus en plus utilisée pour alerter sur la régression de certaines espèces (ou leur disparition). Les extinctions se poursuivent avec, en 2018, 26 840 espèces menacées d’extinction pour 96 951 espèces évaluées (dont 40% des espèces d’amphibiens, 14% des oiseaux, 25 % des mammifères ou 34% des Gymnospermes !).

Un taxon est dit en danger critique d’extinction (CR) lorsque les meilleures données disponibles indiquent qu’il remplit l’un des critères suivants ci-dessous (1 à 3) et, en conséquence, qu’il est confronté à un risque extrêmement élevé d’extinction à l’état sauvage. La probabilité d’extinction à l’état sauvage s’élève à 50% au moins en l’espace de 10 ans ou 3 générations, selon la période la plus longue (maximum de 100 ans) car :

1. Réduction du nombre total d’individus au niveau mondial, c’est-à-dire réduction des effectifs supérieure à 80%,
2. Répartition géographique (zone d’occupation) estimée inférieure à 10 km2, et estimations indiquant que (1) les populations sont gravement fragmentées ou présentes dans une seule localité et (2) le déclin est continu,
3. Nombre total estimé à moins de 250 individus matures et déclin continu.

Une espèce est dite en danger (EN) lorsque les meilleures données disponibles indiquent qu’elle remplit l’un des critères suivants (1 à 3) et, en conséquence, qu’il est confronté à un risque très élevé d’extinction à l’état sauvage. La probabilité d’extinction à l’état sauvage s’élève à 20% au moins en l’espace de 20 ans ou cinq générations, selon la période la plus longue (maximum de 100 ans), car :

1. Réduction des effectifs ≥ 50% constatée, estimée, déduite, prévue ou supposée (10 ans ou trois générations à venir).
2. Répartition géographique (zone d’occupation) estimée à moins de 500 km2, et estimations indiquant soit que les populations sont gravement fragmentées et la présence n’est attestée que dans 5 sites au plus et que le déclin est continu.
3. Nombre total estimé à moins de 2500 individus matures et en déclin.

Un taxon est dit vulnérable (VU) lorsque les meilleures données disponibles indiquent qu’il remplit l’un des critères suivants (1 à 3) et, en conséquence, qu’il est confronté à un risque élevé d’extinction à l’état sauvage. La probabilité d’extinction à l’état sauvage est d’au moins 10% en l’espace de 100 ans, car :

1. Réduction des effectifs de plus de 30% constatée, estimée, déduite, prévue ou supposée, depuis 10 ans ou trois générations
2. Répartition géographique (zone d’occupation) estimée à moins de 2000 km2, et estimations dans dix localités au plus et en déclin continu.
3. Nombre total d’individus estimé à moins de 10 000 individus matures

B.2 Invasions biologiques

Au contraire, les espèces envahissantes … ne sont pas menacées de disparition !

B.2.1 Définitions et étapes

Une espèce est exotique ou allochtone ou non-indigène ou xénophyte (‘non native’ – ‘non indigenous’, du grec ‘exotikos’, étranger) lorsqu’il s’agit d’une espèce introduite dans un nouveau territoire (= aire d’introduction) et donc hors de son aire de répartition naturelle de manière intentionnelle ou accidentelle par des activités humaines. Les introductions accidentelles se réalisent à l’insu de l’Homme (comme Senecio inaequidens, le séneçon du Cap, dans les ballots de laine en provenance d’Afrique du Sud).

Les introductions sont souvent volontaires, dans un but de culture, d’horticulture, de sylviculture ou d’élevage par exemple (le maïs en culture, les pélargoniums des jardinières, le cerisier tardif sur sols pauvres en forêts).

L’origine géographique est donc importante de même que la date de l’introduction. Deux cas sont envisagés. Soit l’introduction est antérieure à 1500, avant l’accélération des transports et échanges intercontinentaux initiée par la découverte des Amériques (par Christophe Colomb), dans ce cas, l’espèce est appelée « archéophyte » (comme les messicoles au Néolithique, mais aussi des fruitiers tels le noyer ou le châtaignier à l’époque Romaine). Soit elle est postérieure à 1500 et l’espèce est appelée « néophyte ».

Il est à présent bien connu que ces invasions constituent un processus qui requiert le franchissement de plusieurs étapes ou barrières. L’espèce doit arriver dans sa nouvelle aire, et donc passer une barrière géographique de dispersion (c’est le phénomène d’introduction). Certaines ne survivront que peu de temps et disparaitront rapidement. Pour se maintenir, l’espèce doit survivre à cette deuxième barrière environnementale, en supportant les conditions abiotiques de son nouvel écosystème. Ensuite, si l’espèce peut se reproduire régulièrement (barrière reproductive), elle pourra maintenir des populations stables à long terme, il s’agit de la naturalisation. Bien entendu, le processus d’invasion est un continuum et les définitions proposées ci-après peuvent ne pas toujours correspondre parfaitement à tous les cas possibles. Il est généralement admis que seule 1 espèce sur 10 franchit chaque étape. Ainsi, à partir de 1000 espèces introduites, une seule deviendra envahissante (règle des 3 x 10 ; Williamson & Fitter 1996). De plus, les délais entre introduction et envahissement sont parfois longs ; il s’agit de la phase de latence (‘lag phase’) pouvant s’étendre sur plusieurs dizaines d’années, en particulier pour les ligneux, d’où la difficulté de prédire des invasions !

La terminologie suit donc ces différentes étapes postérieures à l’introduction :

1. Une espèce exotique fugace (‘casual’, ‘waif’ ou ‘transient’) est une espèce exotique capable de se reproduire occasionnellement dans son aire d’introduction, parfois durant une seule saison, mais qui ne forme pas de populations stables et dont le maintien dépend d’introductions répétées.
2. Une espèce exotique est dite naturalisée (‘naturalized’ ou ‘established’) lorsqu’elle se reproduit de manière conséquente et maintient durablement des populations durant plusieurs cycles de vie sans intervention directe de l’Homme. Ces espèces produisent naturellement des descendants et n’envahissent pas nécessairement les écosystèmes naturels ou semi-naturels.
3. Le terme espèce exotique envahissante (‘invasive’ ou ‘alien’) est utilisé pour une espèce naturalisée qui présente un potentiel de dispersion important et qui donc étend sa distribution et/ou sa densité dans son aire d’introduction.
4. Un sous-ensemble d’espèces envahissantes est enfin à considérer comme espèces transformatrices (‘transformer’ ou ‘edificator’ or ‘environment forming plant’) c’est-à-dire qui modifient les écosystèmes dans lesquels elles s’installent. Ces espèces peuvent induire des changements importants de composition, de structure et/ou de fonctionnement des écosystèmes. Par exemple, la renouée du Japon, Reynoutria japonica, transforme les propriétés des sols envahis et réduit drastiquement la diversité des espèces végétales indigènes. Divers types de transformations peuvent être distingués tels que le prélèvement excessif des ressources comme l’eau ou la lumière, ou, à l’inverse, l’augmentation de ressources limitantes telles que l’azote par des fixatrices comme les Fabacées (le robinier, Robinia pseudoacacia) ; la stabilisation de dunes (un rosier Rosa rugosa) ; la promotion de l’érosion (la balsamine de l’Himalaya, Impatiens glandulifera), etc.

Ces espèces peuvent entraîner de graves problèmes de santé (allergie aux ambroisies, Ambrosia artemisiifolia) ou causer des pertes économiques ou écologiques importantes (comme la caulerpe Caulerpa taxifolia, qui entraîne la disparition des herbiers à posidonie en Méditerrannée).

En Belgique actuellement, 21 espèces végétales, 3 espèces d’oiseaux ou 2 espèces de mammifères sont considérées comme envahissantes (https://ias.biodiversity.be/, statut B3), comme par exemple, la coccinelle asiatique, Harmonia axyridis, la bernache du Canada, Branta canadensis ou la perruche à collier, Psittacula krameri.

B.2.2 Origines

Les introductions par l’Homme ont des origines multiples et sont soit volontaires, soit accidentelles.
1) introductions volontaires : les plantes horticoles puis échappées des jardins telles en Europe, la renouée du Japon Reynoutria japonica, la berce du Caucase, Heracleum mategazzanium ou la balsamine de l’Himalaya, Impatiens glandulifera. Mais aussi plantes introduites pour l’agriculture ou la sylviculture, comme le cerisier tardif, Prunus serotina.
2) origines involontaires. Il s’agit des espèces dites « accidentelles » : introduites par les graviers des bords de route, eaux de ballast, coques et ancres des bateaux, semences contaminées. Le séneçon du Cap, Senecio inaequidens, arrivé par dans les ballots de laine d’Afrique du Sud en est un exemple.
En Europe, 57 % des espèces de plantes exotiques envahissantes ont été introduites pour l’horticulture (29% sont accidentelles) (https://ias.biodiversity.be/)

B.2.3 Conséquences

1. Au niveau de la biodiversité

Les invasions biologiques sont considérées comme la deuxième cause mondiale de perte de diversité biologique après la destruction et la fragmentation des biotopes. Ces impacts peuvent se décliner en plusieurs aspects : déclin de la richesse spécifique de l’écosystème, diminution ou disparition de certaines espèces indigènes soit par compétition directe, soit par introgression ou hybridation, ou homogénéisation de la flore et de la faune au niveau mondial.

Par exemple : la flore des USA comprend actuellement plus de 25 % d’espèces non indigènes ; des écosystèmes entiers (prairies à l’Ouest, lieux humides à l’Est, canaux de Floride) sont actuellement complètement dominés en biomasse et en nombre par ces envahissantes. Il y aurait actuellement environ 50 000 espèces animales et végétales étrangères aux USA. Environ 400 des 958 espèces indigènes en danger le sont à cause d’une compétition avec des introduites. Il y a environ 5000 espèces de plantes échappées sur 17 000 espèces indigènes et l’invasion progresse au rythme de 700 000 ha par an.

Les dégâts sont bien plus importants dans le cas d’îles (Hawaii, Australie, Nouvelle Zélande) pour lesquelles la flore indigène (et surtout endémique) semble peu compétitive face aux espèces introduites. A Hawaii, 946 espèces de plantes ne sont pas indigènes sur un total de 1890 et 800 espèces indigènes sont en danger d’extinction. Le phénomène touche bien entendu également la faune (insectes, oiseaux, mammifères).

Il est parfois difficile de tester si toutes les espèces envahissantes n’ont que des impacts négatifs. Par exemple, des espèces exotiques très attractives pour les pollinisateurs (comme la balsamine d’Himalaya, I. glandulifera) peuvent présenter des impacts positifs pour les espèces indigènes si celles-ci sont mieux visitées car un plus grand nombre de pollinisateurs est présent sur les sites envahis et les dépôts de pollen indigène sont suffisants. Il s’agit alors d’un cas de facilitation.

Les effets peuvent être négatifs, neutres ou positifs, suivant les espèces considérées et le type d’effet observé (croissance, reproduction, …). Comme il est extrêmement difficile d’émettre des généralités, le message de précaution auprès du grand public ou des décideurs est compliqué à diffuser.

Cependant si des solutions existent pour de nombreuses plantes menacées (conservation in situ ou ex situ), pour les introduites, il n’est pas illusoire d’imaginer que rien ne pourra empêcher l’expansion croissante et le nombre des introductions. Face à cette nouvelle menace à l’encontre de la biodiversité, le risque zéro n’existe pas.

2. Conséquences économiques

Les envahissantes ont d’importantes et grandissantes conséquences économiques à plusieurs niveaux :

• pertes au niveau rendements des cultures et pâturages
• blocage des voies d’eau (canaux d’irrigation, cours d’eau, lacs) ce qui entrave la navigation ou interdit l’irrigation
• coûts de la lutte d’éradication
• coûts au niveau de la santé humaine en cas de plantes allergisantes (ambroisie, Ambrosia artemisiifolia) ou photo sensibilisante (berce du Caucase) ou, au-delà des végétaux, de tous les pathogènes et maladies introduits.

B.2.4 Caractéristiques des biotopes envahis

Les biotopes envahis sont très variés, mais certains sont nettement plus touchés que les autres. Ce sont souvent des milieux dynamiques, anthropisés, non saturés en espèces, avec un recouvrement partiel de la végétation ou même une « mise à nu »). C’est particulièrement le cas des berges des cours d’eau, des milieux pionniers (sables, graviers), des zones humides et tout particulièrement des lacs et étangs. Les milieux littoraux sont aussi souvent la cible de ces espèces dynamiques. Il s’agit donc de sites dans lesquels il manque de résistance biologique, des niches sont vacantes (Lockwood et al. 2007). Une communauté végétale devient plus sensible aux invasions également lorsque la quantité de ressources non utilisées augmente : soit par perturbations anthropiques qui diminuent les prélèvements par la végétation en place, soit par augmentation de la quantité de ressources, comme l’eutrophisation par exemple. Il s’agit donc de deux caractéristiques des biotopes sensibles : celle d’une vacance de niche et celle des ressources fluctuantes.

A. Hypothèses explicatives des invasions

Pendant de nombreuses années, les chercheurs ont tenté de cerner les caractères intrinsèques aux espèces envahissantes. A présent, les recherches se portent plutôt sur les sensibilités des écosystèmes aux invasions mais également aux pronostics sur les capacités envahissantes de nouvelles espèces. Des comparaisons au sein d’un même genre, comprenant des espèces envahissantes et d’autres en régression (Bromus, Impatiens, …) sont fort instructives dans ce contexte.

Les seuls caractères reconnus comme plutôt caractéristiques des envahissantes par rapport aux non envahissantes sont un taux de croissance plus élevé, une surface foliaire spécifique (‘SLA Specific Leaf Area’) et une plasticité phénotypique plus grandes.

Plusieurs hypothèses coexistent pour tenter de cerner le succès de ces introduites dans ces nouveaux territoires. Nous présenterons ces hypothèses au fur et à mesure des chapitres suivants.

1. Pression de propagules
   L’hypothèse de la pression de propagules pour expliquer la présence d’une espèce envahissante dans une nouvelle aire comprend deux composantes: le nombre d’introductions (le nombre de fois que l’espèce a été introduite) et le nombre d’individus à chaque introduction. Par exemple, le cerisier tardif, Prunus serotina, originaire de la côte Est de l’Amérique du Nord, a été abondamment planté ou semé en Europe, à plusieurs reprises au cours de plusieurs siècles, pour la qualité de son bois amélioration de la litière, coupe-vent, pare-feu, et finalement, nourriture pour gibier.

   Une autre hypothèse concerne les relations avec ses « ennemis » : herbivores et pathogènes. Il s’agit de l’hypothèse du relâchement de la pression des ennemis (‘ERH : Enemy Release Hypothesis’). Cette hypothèse défend que la pression des ennemis est moins importante dans l’aire d’introduction par manque de prédateurs spécialistes en particulier (ayant co-évolué dans l’aire d’origine). Par exemple, le séneçon du Cap, Senecio inaequidens est tout autant attaqué par des herbivores généralistes que l’espèce proche, le séneçon jacobée, Jacobaea vulgaris. Par contre, la chenille Tyria jacobaeae, spécialiste se focalise sur son hôte habituel indigène, car elle peut détoxifier les alcaloïdes toxiques et ne cause aucun dégât à l’exotique (Vanparys 2009 ; voir chapitre herbivorie).

   Au-delà de cette hypothèse ERH, plusieurs auteurs avancent que les ressources, ne devant plus être affectées à la défense contre les prédateurs, peuvent être réallouées à la croissance et la reproduction, augmentant ainsi les capacités compétitrices des espèces introduites. Il s’agit de l’hypothèse de l’augmentation des capacités compétitrices (‘EICA : Evolution of Increased Competitive Ability’). Cette hypothèse est encore peu vérifiée expérimentalement mais bien chez l’arbre aux papillons, Buddleja davidii, par exemple (Ebeling et al 2008).

2. Modifications des propriétés du sol et feedback positif
   Les espèces exotiques introduites surtout lorsqu’elles sont transformatrices, modifient les propriétés du sol ou de l’écosystème, facilitant ainsi leur croissance au détriment de celle des indigènes. Par exemple, la renouée du Japon, Reynoutria japonica, forme des clones monospécifiques denses et exclut toute autre espèce. De par ses rhizomes hors norme (jusqu’à 2m de profondeur, 20 m de long), elle a une capacité de prélèvement et de recyclage de l’azote tout à fait exceptionnelle et peut ainsi mieux exploiter les sols que les espèces indigènes (voir chapitre compétition). Pour plusieurs espèces, il a été montré (Dassonville et al. 2008) que les concentrations en minéraux assimilables ont tendance à augmenter suite à une invasion dans des sites pauvres au départ et, au contraire, à diminuer dans les sites riches au départ ; ce qui conduit à une homogénéisation des conditions de sol. D’autres espèces fixatrices d’azote modifient les propriétés du sol. Par exemple, comme toutes les Fabacées, le robinier, Robinia pseudacacia, fixe l’azote atmosphérique par symbiose. Il modifie donc les sols et est considéré dans les pays limitrophes comme espèce extrêmement dangereuse et à éradiquer.
3. Nouvelles armes. Dans certains cas, les espèces envahissantes peuvent affecter les communautés indigènes par leurs exsudats. Il s’agit d’allélopathie, émission de substances nocives pour les plantes voisines ou empêchant la mise en place des mycorrhizes habituelles. Ce phénomène est qualifié de lutte par « nouvelles armes » (‘Novel weapons’). Par exemple, l’alliaire, Allaria petiolata, espèce européenne, empêche toute germination dans les bois envahis américains (voir chapitre allélopathie).

Au vu de ces quelques exemples, il semble vraisemblable que des hypothèses intégrant de multiples facteurs seront mieux à même d’expliquer à l’avenir ces invasions.
En conclusion, « mieux vaut prévenir que guérir » !