Biologie végétale
Écologie végétale
Contenu du module
Relevés de végétation
1. La technique du relevé
Pour décrire le couvert végétal d’une région, il est indispensable d’en connaître la flore et d’avoir reconnu, sur le terrain, des groupes socio-écologiques constitués de plantes ayant approximativement les mêmes exigences en ce qui concerne les caractères du milieu où elles croissent. Les notes prises doivent constituer une documentation aussi précise et aussi objective que possible. Une méthode efficace est celle basée sur la technique du relevé de la végétation, introduite en écologie durant la seconde moitié du XIXe siècle et mise au point par J. Braun-Blanquet (1928, 1951) et ses collaborateurs et l’école « zuricho-montpelliéraine ».
- Choix du placeau étudié : homogénéité et dimension
Le point de départ est la reconnaissance sur le terrain d’une surface dont la végétation est relativement homogène et où donc, selon les apparences, les caractères du milieu sont également homogènes. Cette détermination est évidemment subjective. Dans la pratique, pourtant, la présence de plantes dominantes ou co-dominantes dans les différentes strates de végétation, l’existence d’un ou de quelques groupes socio-écologiques représentés sur toute l’étendue de la parcelle considérée, ou l’absence d’autres plantes permettra de définir de telles surfaces.
- Aire minimale
L’homogénéité floristique peut être éprouvée par le test de l’aire minimale. Il suffit pour ce faire de relever les espèces présentes sur une surface échantillon délimitée en un endroit apparemment homogène; on tient compte successivement et on ajoute, à la première liste, toutes les espèces qui apparaissent chaque fois que l’on double la surface. La courbe d’accroissement du nombre d’espèces en fonction de la surface présente d’abord une pente raide qui finit par s’infléchir et atteindre un palier; cette allure indique qu’à partir d’une certaine dimension de l’échantillon, -appelée aire minimale-, l’augmentation de la surface n’est pratiquement plus accompagnée d’un gain d’espèces.
Néanmoins, ce palier a une limite : si on augmente encore la surface, on verra la courbe s’élever à nouveau avec l’apparition de nouvelles espèces. Une surface est floristiquement homogène lorsqu’elle est au moins égale à l’aire minimale et qu’elle n’excède pas une dimension définie par le deuxième point d’inflexion de la courbe. La dimension maximale ainsi mise en évidence correspond aux limites d’un individu d’association au-delà desquelles il y a passage à un individu d’association différent. Ainsi, de même que le taxonomiste étudie l’individu-organisme, le phytosociologue travaille sur l’individu d’association.
Pour une végétation donnée, la dimension des individus d’association est évidemment très variable en fonction des conditions écologiques; celle de l’aire minimale est approximativement constante. Par contre, l’aire minimale est extrêmement variable en fonction du type de végétation (de quelques dm2 pour les groupements fontinaux, à quelques ares pour les groupements forestiers et même à quelques km2 pour les formations désertiques, voir Tableau 1).
2. Relevé phytosociologique proprement dit
Souvent avant même de commencer la partie floristique du travail, le plus grand nombre possible de renseignements se rapportant à la station occupée par la végétation sont collectés : situation topographique, altitude, pente, exposition de celle-ci. De même, la date du relevé (importante pour la visibilité ou la détermination des espèces) et la localisation la plus précise possible de l’endroit (commune, lieu-dit et repérage GPS ou sur une carte topographique) sont indiquées. Le profil du sol, principalement en indiquant le pH des différents horizons, peut être décrit (au moins le pH en surface). Les traitements anthropiques et l’histoire du site sont souvent primordiaux à connaître, que ce soit en forêt ou pour des zones déjà restaurées ou gérées en milieux ouverts. Dans le cas des tourbières, par exemple, le détourbage, la fauche et le drainage ont des impacts importants. Dans le cas des forêts, les différentes pratiques sylvicoles sont déterminantes (taillis, taillis-sous-futaie, …).
Après ces préliminaires, on passe à l’inventaire floristique de la parcelle en recensant toutes les espèces présentes.
L’analyse se fait de façon ordonnée, strate par strate, en commençant par celle qui est la plus éloignée du sol. Certaines des plantes observées ne peuvent éventuellement pas être déterminées immédiatement, elles reçoivent un nom provisoire et sont mises en herbier. Les Cryptogames (Bryophytes, Lichens, Fougères) autant que possible, ne sont pas négligés, car ils ont souvent des niches écologiques très restreintes et donc fournissent des renseignements précis sur les conditions abiotiques.
Le nom de chacune des espèces est affecté d’un coefficient qui indique, avec suffisamment de précision, son abondance relative et son degré de recouvrement. L’échelle habituellement utilisée pour chiffrer ce coefficient d’abondance-dominance est la suivante (Tableau 2).
Les individus d’une même espèce peuvent se présenter par pieds isolés ou, au contraire, en colonies plus ou moins denses. Ce caractère, de sociabilité, est évalué à l’aide de l’échelle suivante:
- 5 : espèce en peuplement presque pur
- 4 : espèce en colonies ou troupes importantes
- 3 : espèce en taches ou en coussinets
- 2 : espèce en touffes
- 1 : individus isolés
L’organisation horizontale (opposée à la stratification) dépend de la sociabilité de chaque espèce. Ce caractère peut être négligé car d’une part il varie peu pour une espèce donnée (forme toujours des plages étendues ou au contraire en pieds isolés), et il n’es pas pris en compte dans les traitements statistiques des données !
Il peut être important de préciser le degré de vitalité de certaines plantes notées dans le relevé. Si une espèce est représentée par des individus ne fleurissant pas ou mal, sa vitalité réduite est signalée par le signe ° placé en exposant après son coefficient de quantité. Les espèces à vitalité exubérante sont mises en évidence par signe . également placé en exposant. L’absence de tout signe indique que la plante présente un aspect normal.
Le degré de développement de l’espèce au moment de la notation du relevé apparaît grâce aux symboles suivants :
- pl : plantules
- juv : juvéniles
- fl : plantes fleuries
- fr : présence de fruits
3. La synthèse
- Les tableaux provisoires et le tableau définitif
Les observations faites sur le terrain permettent souvent de distinguer des groupements végétaux individualisés des points de vue floristique et écologique. La définition de chacun de ces groupements reconnus intuitivement ne sera pourtant objective que si elle résulte de la confrontation de nombreux relevés notés dans les stations les plus variées.
Une fois le travail de terrain accompli, les relevés sont comparés et classés progressivement, le cas échéant, en différents groupes, en fonction de leurs ressemblances et de leurs différences. Les outils statistiques aident à la décision (méthodes multivariées).
Ce travail aboutit à dresser des tableaux floristiques de plus en plus élaborés. Les relevés qui présentent plus d’espèces en commun qu’ils n’en ont avec les autres sont ainsi groupés en tableaux bruts, dans lesquels une ligne est affectée à chaque espèce et une colonne à chaque relevé. Le tableau est ensuite remanié par déplacement des colonnes.
Lorsque tous les relevés ont été regroupés en tableaux dont l’homogénéité a été reconnue, on peut dire que ces derniers représentent autant de groupements végétaux différents.
On constatera peut-être que les relevés réunis dans le tableau définitif ne sont pas homogènes et qu’apparemment ils représentent plusieurs groupements distincts, qui avaient été confondus. Il est possible aussi qu’aucune unité n’apparaisse dans le tableau, celui-ci étant simplement un ensemble de relevés hétéroclites placés côte à côte.
- Les degrés de présence
Toutes les espèces recensées dans le tableau définitif ne figurent pas dans chacun des relevés. On constate une grande variabilité en ce qui concerne la présence des différentes espèces, c’est-à-dire le pourcentage de relevés dans lesquels ces plantes ont été notées par rapport au nombre total de relevés inclus dans le tableau.
Certaines espèces méritent le nom de constantes. Elles sont présentes, avec des coefficients de quantité variables, dans plus de 80% des colonnes du tableau. Ces plantes forment évidemment le noyau du groupement végétal dont les relevés fixent la composition floristique. D’autres espèces n’ont été recensées que dans moins de 20 % des relevés. Elles peuvent être considérées comme des espèces accidentelles. Les espèces accessoires sont celles qui ne sont ni constantes, ni accidentelles.
- Le coefficient de recouvrement
Le calcul du coefficient de recouvrement est plus élaboré mais il facilitera par la suite la confrontation de plusieurs tableaux de relevés. Il convient tout d’abord de transformer les coefficients d’abondance-dominance en quantités moyennes. Les manières de procéder varient suivant les auteurs (Tableau 3). Ainsi, la transformation de Tüxen-Ellenberg (1937) accorde moins d’importance au symbole ‘+’ que celle de Dagnelie (1960) et surtout que celle de Moore (1969). La transformation de van der Maarel (1979) est intermédiaire et est souvent utilisée. Elle propose une échelle qui donne plus de poids à la présence de l’espèce dans la station puisqu’elle pondère légèrement sa présence par une échelle de 1 à 9 correspondant à sa dominance.
Pour obtenir le coefficient de recouvrement d’une espèce, on applique la formule suivante : CoefR = (Qmoy /N) / 100 avec
- Qmoy : quantité moyenne attribuée à l’espèce dans chaque relevé
- N : nombre total de relevés réunis dans le tableau.
La transformation est nécessaire pour le calcul des spectres biologiques pondérés ainsi que pour le traitement informatique des données. L’application des résultats fournis permet de montrer l’homogénéité ou, au contraire, l’existence de groupes d’espèces coexistant dans certains relevés.