Biologie végétale
Écologie végétale
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Associations végétales
1. Définitions
L’étude de la végétation d’un territoire d’étendue restreinte s’appuie sur les relevés de la végétation, chacun de ces relevés étant l’image d’une communauté végétale concrète. En comparant et en confrontant ces documents, en regroupant les tableaux, il est possible de dégager et de définir des groupements végétaux de nature plus abstraite, les associations végétales.
Pour Braun-Blanquet (1915) « l’association est un groupement végétal plus ou moins stable en équilibre avec le milieu, caractérisé par une composition floristique dans laquelle certains éléments exclusifs révèlent une écologie particulière et autonome ». Il s’agit donc d’un ensemble floristique forgé par les conditions écologiques abiotiques (sol, climat), biotiques et humaines. Il intègre l’ensemble de ces facteurs. La phytosociologie permet ainsi d’appréhender rapidement, par l’intermédiaire des espèces végétales, les conditions du milieu.
Nous prendrons ici uniquement les critères suivis par une majorité de phytosociologues européens, à l’exception des Scandinaves.
La démarche intellectuelle qui conduit à la notion d’association est identique à celle qui aboutit à la notion d’espèce. L’une et l’autre résultent de la comparaison d’individus dont on s’attache, par delà les caractères particuliers, à faire ressortir les caractères communs.
L’association est donc une abstraction, un concept de groupe qui représente l’unité fondamentale en phytosociologie. Les individus d’association rencontrés ne rassemblent pas tous les caractères de l’association à laquelle ils appartiennent; ils présentent des variations qui font qu’aucun individu ne ressemble exactement à un autre.
2. Les systèmes phytosciologiques
Plusieurs auteurs ont tenté de classer les groupements végétaux dans des systèmes hiérarchisés ou non.
- L’école scandinave
Cette méthode, la plus ancienne, a été conçue par Cajander (1909). Elle définit des types forestiers sur la base d’un ou deux phanérogames (sous-arbrisseaux ou plantes herbacées) ou cryptogames caractéristiques d’un milieu donné. Cette méthode s’applique fort bien aux forêts boréales qui ne possèdent qu’un petit nombre d’essences forestières et peu d’autres espèces.
- L’école synusiale
Elle fonde son approche sur la notion de synusie qui désigne un groupement formé par les éléments d’une seule strate de végétation. Ainsi par exemple, on peut reconnaître dans certaines chênaies une synusie arborescente (Quercus petraea) et une synusie de plantes basses (Pteridium aquilinum et Calluna vulgaris). Le groupement complet est considéré comme une combinaison originale de synusies superposées au même endroit.
Cette façon de procéder, est surtout utilisée en Amérique du Nord mais toute une école se développe en France actuellement (B. de Foucault, P. Julve, G. Decocq). Elle trouve surtout ses applications dans la description des grands types fondamentaux de vastes territoires (Braun, 1950; Küchler, 1964). Néanmoins, à l’échelle locale, la méthode permet l’analyse minutieuse d’une végétation en relation avec les combinaisons diverses des facteurs du milieu. Une nouvelle terminologie CATMINAT (Catalogue des Milieux Naturels – P. Julve) est d’ailleurs développée et accessible
- L’école anglo-saxonne
Une autre école, fondée sur une méthode phytosociologique mais avec des relevés par quadrats (mesures quantitatives des recouvrements) a permis de fournir une synthèse de toutes les communautés végétales des Iles Britanniques (Rodwell, 1991-1999).
- L’école de Braun-Blanquet
Le système phytosociologique conçu par B. Braun-Blanquet (1928, 1951) puis développé en collaboration avec R. Tüxen et leurs élèves est le plus fréquemment employé par les phytosociologues des régions tempérées d’Europe. Il s’impose aussi peu à peu dans les autres parties du monde. Cette école dite zuricho-montpelliéraine est connue aussi sous le nom d’école sigmatiste (de S.I.G.M.A., sigle de la Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine, fondée par Braun- Blanquet à Montpellier).
3. Les degrés de fidélité
Examinons différents tableaux, dans lesquels nous avons réuni les relevés de groupements végétaux reconnus dans un même type de formation, les landes par exemple. A côté d’un tableau qui nous donne la composition floristique de la lande humide, plaçons un autre tableau dans lequel sont groupés des relevés de landes sur sols secs, puis venant de la végétation buissonnante basse des tourbières en voie d’assèchement. Tous les relevés ont été notés dans une même région naturelle. La confrontation des tableaux met en évidence le degré de fidélité des espèces à un groupement donné.
- Les espèces caractéristiques
Les espèces strictement liées à un seul groupement ou qui y croissent avec une vitalité optimale, sont appelées espèces caractéristiques de ce groupement (exclusives ou préférentielles). Elles sont représentées, avec des coefficients d’abondance variables, dans plus de 80 % des relevés. En Belgique, Sphagnum compactum et Sphagnum tenellum sont, par exemple, des espèces caractéristiques exclusives de la lande installée sur des sables humides. Par contre, la bruyère quaternée, Erica tetralix, croît également dans les tourbières et n’est donc qu’une caractéristique préférante de ce type de lande.
- Les espèces différentielles
Ce sont des plantes présentes dans plusieurs groupements mais qui manquent dans d’autres. Ces espèces ne caractérisent donc pas un groupement en particulier mais elles permettent de différencier certains groupements végétaux par rapport à des unités affines. C’est ainsi que Sphagnum papillosum manque dans les landes installées sur un sol minéral, qu’il soit humide ou sec, mais est présent dans celles qui occupent un substrat tourbeux. Cette espèce n’est pourtant pas caractéristique de ce dernier type de lande car elle joue un rôle important dans les tourbières en activité. Sphagnum papillosum est donc une espèce différentielle de la lande des sols tourbeux par rapport aux autres catégories de landes.
- Les espèces indifférentes
Certaines plantes apparaissent dans les groupements végétaux les plus variés. Elles ne présentent aucune fidélité à un groupement végétal déterminé et peuvent être qualifiées d’espèces indifférentes. La molinie, Molinia caerulea, en est un exemple. Cette graminée végète, en effet, dans différents types de landes, dans des marécages, que l’eau soit acide ou alcaline, dans des prairies, dans certaines forêts.
- Les espèces accidentelles
Une espèce étrangère ou accidentelle est une plante dont la présence au sein du groupement est fortuite. Sa vitalité est souvent réduite et elle sera probablement rapidement éliminée sans laisser de descendance.
Une subdivision en 5 classes est souvent adoptée pour l’établissement des tableaux définitifs (cf. Annexe 3) :
4. Nomenclature
L’association végétale est désignée par le nom d’une ou de deux espèces choisies parmi les plus représentatives (dominantes). On ajoute le suffixe -etum au radical du nom de genre, le nom de l’espèce étant mis au génitif. Ainsi, l’Alnetum glutinosae désigne l’association de l’aulne sur sols eutrophes. Lorsqu’on utilise deux espèces, le radical du nom de genre de la première espèce est seul mentionné et suivi d’un suffixe : l’Alno-Sphagnetum désigne l’aulnaie à sphaignes sur sol tourbeux acide. Enfin, au nom de l’association s’ajoute parfois une précision d’ordre écologique (Xerobrometum, association de pelouses xérophiles à Bromus erectus) ou géographique (Molinietum atlanticum, prairie de fauche hygrophile à Molinia, du domaine atlantique).
5. Unités
- Unité et nomenclature
De même que le taxonomiste est conduit à regrouper les espèces en genres puis ceux-ci en familles, mais aussi à les scinder en sous-espèces, variétés et formes, le phytosociologue établit, – toujours sur la base d’affinités floristiques-, une hiérarchie d’unités supérieures ou subordonnées à l’association (Tableau 1).
Au sein d’une association, il est parfois possible de discerner des unités inférieures qui ne présentent pas de caractéristiques propres hormis celles de l’association à laquelle elles se rattachent. Une sous-association se distingue par des différentielles, c’est-à-dire par des espèces que l’on y rencontre avec un degré de présence plus élevé que celui des autres sous-associations reconnues au sein du même groupement.
Les associations sont regroupées en fonction de leurs affinités floristiques en alliances (suffixe : -ion; ex. : Alnion glutinosae), puis celles-ci en ordres (suffixe : -etalia; ex. : Fagetalia) et ces dernières en classes (suffixe : -etea; ex. : Querco-Fagetea).
La confrontation des tableaux permet tout d’abord de vérifier la validité des groupements végétaux distingués au cours du travail d’approche. En particulier, l’absence d’espèces fidèles à un groupement est souvent l’indice d’une erreur d’interprétation. Ce travail critique étant achevé, il est possible de délimiter des associations végétales par l’évaluation du degré de fidélité des différentes espèces aux groupements retenus après le tri préalable.
Un groupement végétal peut être considéré comme une association s’il est plus ou moins stable, si sa composition floristique et sa physionomie sont bien déterminées tout en pouvant être variables entre certaines limites, s’il est caractérisé par un groupe d’espèces liées entre elles par uneforte affinité sociologique ; ces espèces de grande fidélité révèlent par leur présence des conditions de milieu particulières.
L’association ainsi définie est l’unité principale que l’on peut reconnaître dans la végétation.Elle correspond à une notion abstraite. Sur le terrain, existent des parcelles de végétation dont la composition floristique se rapproche de celle du type idéal. On donne parfois le nom d’individus d’association à ces communautés végétales concrètes.
Les relevés notés dans diverses communautés végétales relevant d’une même association sont groupés dans un tableau d’association présenté éventuellement sous une forme synthétique. Ce tableau donne une image, aussi fidèle que possible, de l’association.
L’analyse de la composition floristique d’une association, à partir du tableau d’association, montre qu’elle est généralement formée d’espèces relevant de plusieurs groupes socio-écologiques.
- Espèces fidèles
Les espèces les plus fidèles au groupement appartiennent normalement à un même groupe socio-écologique. C’est le cas, par exemple, pour les plantes caractéristiques de la lande tourbeuse à Erica tetralix: Erica tetralix, Trichophorum cespitosum, Sphagnum compactum et Sphagnum tenellum. Ces espèces particulièrement fidèles à l’association constituent un groupe socio-écologique caractéristique. Les espèces qui participent aux autres groupes socio-écologiques représentés dans la liste floristique sont moins fidèles à l’association ou ne le sont pas du tout. Leur vitalité est éventuellement loin d’être optimale lorsqu’elles croissent dans une lande tourbeuse. C’est ainsi que Drosera intermedia et Rhynchospora alba sont représentées par des individus plus ou moins chétifs. Ces espèces constituent un groupe socio-écologique étranger à la lande tourbeuse ; les plantes qui en relèvent croissent, par contre, de façon luxuriante sur des sols humifères nus. D’autres groupes socio-écologiques sont présents dans la lande tourbeuse : un groupe de plantes des tourbières basses, un groupe de plantes des prairies et même un groupe de plantes forestières.
On donne le nom d’espèces compagnes, ou plus brièvement de compagnes aux plantes appartenant aux groupes socio-écologiques secondaires. Leur présence apporte souvent des indications sur certaines particularités du milieu, sur le passé de la végétation des parcelles relevées, éventuellement sur les transformations qui affecteront probablement le tapis végétal dans l’avenir.
- Spectres biologiques
Le spectre brut ne tient compte que de la présence des plantes appartenant aux différentes formes biologiques. Si l’on adopte le système proposé par Raukiaer, on constate, par exemple, que trois espèces de chaméphytes sont recensées dans les Tableaux se trouvant dans la galerie photos ci-dessous. Ces plantes ont été notées 11 fois. Comme nous avons, au total, 44 notations de plantes vasculaires dans les 5 relevés, le groupe des chaméphytes figurera dans le spectre biologique brut avec un pourcentage de (11 x 100) : 44 = 25 %. Calculé de cette façon, le spectre brut des formes biologiques de l’association des landes tourbeuses à Erica tetralix de Belgique septentrionale se présente de la façon suivante :
- Phanérophytes : 14%
- Chaméphytes : 25%
- Hémicryptophytes : 57%
- Géophytes : 2%
- Thérophytes : 2%
Il est plus raffiné de calculer un spectre biologique pondéré en tenant compte non seulement de la présence des différentes espèces mais aussi de leur abondance-dominance relative. Pour établir ce spectre, il est d’abord nécessaire de convertir les coefficients d’abondance-dominance en une « quantité moyenne ». Celle-ci exprime en pour cent le recouvrement moyen des plantes, en correspondance avec les différents degrés de l’échelle d’abondance-dominance.
Si nous revenons au Tableau, les trois espèces de chaméphytes représentées 11 fois dans les 5 relevés, ont ensemble une quantité moyenne égale à 290,4. Comme le total des quantités moyennes est de 483,6, le pourcentage attribué aux chaméphytes sera de (290,4 x 100) : 483,6 = 60,1 %. Le spectre pondéré de la lande tourbeuse à Erica tetralix se présente comme suit :
- Phanérophytes : 1,4%
- Chaméphytes : 60,1 %
- Hémicryptophytes : 37,9 %
- Géophytes : 0,6 %
On remarque l’importance des hémicryptophytes et des chaméphytes. Les thérophytes et les géophytes sont très rares dans ce groupement végétal et n’y jouent aucun rôle.
Les spectres biologiques donnent ainsi une représentation synthétique de la structure de 1’association.
6. Classement phytosociologique et syntaxonomie
Un aperçu d’un classement phytosociologique des végétations (Système de Zurich- Montpellier) figure ci-dessous. Cet aperçu se limite aux unités supérieures, c’est-à-dire aux Classes et ne concerne que l’Europe moyenne (à l’exclusion donc de la région méditerranéenne).
La galerie photos ci dessous reprend une synthèse phytosociologique élaborée pour les végétations forestières de Belgique.
