Formation en biologie végétale
Écologie végétale
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Distribution des espèces

1. Les aires de distribution des espèces

Les individus d’une même espèce sont disséminés à l’intérieur d’une surface plus ou moins vaste qui constitue l’aire de l’espèce. La distribution géographique des espèces fait l’objet de la chorologie. L’aire d’un taxon se définit comme la surface circonscrite par la ou les courbe(s) fermée(s) qui englobe(nt) toutes les populations (connues) du taxon considéré. Ce tracé est purement figuratif; les cartes représentant une aire signifient que le taxon peut être observé à l’intérieur du périmètre tracé mais pas nécessairement en chaque point de la surface circonscrite. Les aires varient en dimensions: depuis l’aire minuscule (quelques m2) jusqu’à l’aire cosmopolite, en passant par les aires zonales ou circumterrestres (pantropicale, circumboréale) et les aires méridiennes.

Le centre d’une aire désigne non un lieu géométrique, mais le centre présumé d’origine du taxon, bien que de nombreuses exceptions existent. On parle aussi de centre de fréquence, de centre de dispersion. Le centre de fréquence désigne le ou les lieu(x) de l’aire où la population est la plus dense qu’il s’agisse d’individus, de colonies ou d’individus d’association. Le centre de dispersion coïncide avec le centre d’origine chez les taxons récents. Au contraire, chez les taxons plus anciens, on peut déceler plusieurs centres actuels de dispersion plus ou moins éloignés du centre d’origine réel, il s’agit de centres d’origine secondaire ou des refuges.

La forme des aires est variable et contrôlée par de nombreux facteurs. En général on peut dire qu’une aire tend à adopter un périmètre grossièrement circulaire, résultant de la dissémination au hasard des diaspores. Mais cette tendance fondamentale est contrecarrée par la zone d’influence des macroclimats, qui s’étire plus en latitude qu’en longitude ; il en résulte une forme générale des aires en ellipse dont le grand axe est grossièrement orienté est-ouest. La forme des aires est modelée par des barrières : les divers obstacles géographiques et des raisons d’ordre historique.

Les aires sont soit d’un seul tenant, continues, soit discontinues. Les aires relictes (ou relictuelles) ont une dimension actuelle en retrait sur celle qui a été conquise dans le passé; ces aires se sont donc contractées et sont même très souvent devenues discontinues (telles que par exemple, les aires des espèces boréo-alpines témoins de l’extension des espèces lors des dernières glaciations, telles dans notre pays, plusieurs espèces de tourbières comme les linaigrettes, Eriophorum spp., la trientale, Trientalis europaea ou la myrtille aux loups, Vaccinium uliginosum).

Les aires disjoinctes posent des problèmes parmi les plus passionnants de la biogéographie. Tandis que certaines disjonctions de faible ampleur (aires fragmentées) peuvent, dans certains cas du moins, provenir de migrations récentes, les discontinuités importantes semblent résulter de causes historiques : des aires continues se seraient morcelées par destruction dans certains de leurs secteurs, ou par migrations dans des directions divergentes déclenchées par des modifications du milieu telles que le climat (glaciations, périodes de sécheresse..). Par contre, certains auteurs admettent plutôt l’efficacité de la dispersion à longue voire très longue distance pour expliquer ces aires discontinues même très éloignées. Les Bryophytes par exemple, présentent des capacités de dispersion à très longues distances (transocéaniques) dues à la légèreté et au nombre de leurs spores. Quel qu’en soit le mécanisme, les disjonctions aréales ne font que s’adapter à des discontinuités naturelles: climatiques, édaphiques, topographiques, biotiques.

Fig 1: Exemples d’aires continue (palmiers), discontinue (Empetrum), et disjoinctes (Magnolia, Platanus).

 

La description de quelques cas révélateurs permettra de préciser la portée des faits observés. La diversité des cas a poussé à les classer en catégories basées sur l’envergure de la disjonction (transocéanique, bipolaire, transcontinentale). En général, les disjonctions au niveau spécifique sont de moindre ampleur que celles au niveau générique ou au niveau de la famille.

Par exemple, la distribution actuelle de Rhododendron ponticum dans le bassin méditerranéen constitue un excellent exemple de disjonction d’ampleur modérée : un des foyers est ibérique (Espagne), le second est méditerranéen oriental (Syrie) et le troisième est pontique (Bulgarie, Turquie). La disjonction observée s’interprète comme le résultat d’une régression au départ d’une aire plus vaste couvrant l’ensemble du territoire actuellement occupé de manière fragmentaire. R. ponticum serait une espèce relicte qui aurait évolué depuis l’isolement des trois populations en trois sous-espèces distinctes.

De nombreuses espèces présentent une disjonction « arctique-alpine » et se retrouvent dans l’étage alpin des massifs de l’Europe moyenne ainsi que dans la toundra arctique.

Au niveau générique, les disjonctions bipolaires sont remarquables : il s’agit de taxons à distribution à la fois boréale et australe mais complètement absents des zones planitiaires intertropicales (Empetrum, Primula, Chrysosplenium, de nombreuses Bryophytes, etc). De nombreux genres à distribution intertropicale présentent des disjonctions importantes : Nepenthes (Asie- Madagascar), Pandanus (Asie-Afrique occidentale) …

On parle de vicariance lorsqu’un taxon propre à un milieu donné remplace un autre taxon dans un milieu analogue ou non au premier. Cette substitution peut s’opérer aussi bien dans le temps que dans l’espace. Lorsque les taxons se succèdent dans le temps (dans la même région ou dans le même biotope), soit saisonnièrement, soit à des intervalles éventuellement très espacés de l’histoire de la biosphère, il s’agit d’une vicariance chronologique. La flore du Tertiaire par exemple était complètement différente de la flore actuelle à un endroit quelconque. La vicariance est, par contre, chorologique, soit lorsque des taxons apparentés occupent synchroniquement (dans des biotopes identiques ou non) des aires qui s’excluent, soit lorsque des taxons sans aucun lien de parenté s’insèrent simultanément dans des niches écologiques identiques au sein de régions géographiques distinctes (Tableau 1). Par exemple, le genre Sempervirum, les joubarbes, présent dans toute l’Europe est remplacé par d’autres genres de la même famille des Crassulacées à l’Est vers l’Asie (Rosularia etc) et à l’Ouest (Canaries, Madère, genre Aeonium ..). Ou les sous-bois peuvent être couverts au printemps de tapis d’Anemone nemorosa en Europe alors que les espèces de Trillium seront présentes en Amérique du Nord.

Tableau 1 : Les grands genres d’essences forestières sont représentés en Europe, en Amérique du Nord et en Asie du Nord par des espèces vicariantes.

On parle d’endémisme d’un taxon, lorsque son aire est notablement inférieure à l’aire moyenne d’un taxon de ce rang. Ainsi, le genre Eucalyptus est endémique à un continent : 600 espèces presque toutes australiennes et 6 espèces dans les archipels voisins.

Les concepts de vicariance et d’endémisme s’appliquent aussi aux formations végétales et aux groupements végétaux.

La flore européenne est relativement pauvre, en dehors des montagnes et de la région méditerranéenne. Cela tient surtout à ce qu’elle a été en grande partie détruite par les glaciations et que la recolonisation postglaciaire n’a été que partielle. En Amérique, les flores thermophiles ont pu suivant les époques “glisser” le long de chaînes d’orientation nord-sud (Rocheuses, Appalaches) et remonter vers le nord lors des réchauffements climatiques. En Europe, par contre, cette migration a été gênée par la disposition est-ouest des grandes chaînes, par l’existence de la Méditerranée et par celle du Sahara. Des refuges glaciaires étaient néanmoins présents en Europe : les Nunataks en Scandinavie, le Sud de l’Angleterre, des micro-sites dans les Alpes, les Carpathes et les plus connus, les péninsules Ibérique et italienne.

La flore des plaines européennes comporte peu d’endémiques; toutefois, des arbres qui jouent un rôle important dans le tapis végétal sont restreints à ce continent comme par exemple : Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Larix decidua.

L’atlas de la flore belge et luxembourgeoise (Van Rompaey et al., 1979 mais voir www. biodiversite.wallonie.be pour cartes mises à jour) donne la distribution de plus de 1530 Spermatophytes et Ptéridophytes. Les données sont collectées et traitées par l’Institut Floristique Belgo-Luxembourgeois) qui quadrille la région par un maillage correspondant à celui des cartes I.G.N. au 1/50.000. Ces rectangles sont repérés par un système de coordonnées (une lettre et un chiffre) de manière à être identifiés (par exemple J7) aisément. Chaque rectangle est subdivisé en 40 carrés de 16 km2 chacun. Ces carrés sont à leur tour repérés par deux chiffres, le premier étant celui de la ligne de carrés (de 1 à 5), le second celui de la colonne de carrés (de 1 à 8). Chaque carré peut ainsi être aisément repéré et nommé. A titre d’exemple, le carré de 16 km2 comprenant la confluence des deux Ourthes s’appellera J7.25.

A côté de l’atlas, une information plus précise est disponible sous forme de fiches. Elle correspond à une découpe additionnelle en 16 carrés de 1km2 chacun. Chaque carré élémentaire est repéré par 2 chiffres supplémentaires. Néanmoins ces informations sont entachées d’un biais dû à une inégale prospection floristique des carrés. La banque de données se complète continuellement et il est possible de comparer la présence des espèces entre différentes mises à jour (Les informations sont en partie disponibles sur le site : http://biodiversite.wallonie.be/especes/distri.plantes1.html). Une mise à jour avec couverture complète du territoire a commencé au printemps 2008 : vous pouvez même y collaborer ! (http://biodiversite.wallonie.be/especes/flore/atlasflore/ et pour participer : http://biodiversite.wallonie.be/cgi/atlas_flore_fonddecarte.pl et choisir parmi les cases à inventorier
prioritairement (cases vides et cases rouges). Vous pourrez en outre y télécharger des fonds cartographiques pour vous aider sur le terrain.)

2. Les territoires floristiques

a) Définitions et principes

La composition de la flore peut demeurer quasi constante sur de vastes territoires, ainsi lorsque, sur une même latitude, s’enchaînent une longue série de plaines. Ailleurs, cette composition peut, au contraire, se modifier brutalement en raison d’une discontinuité géomorphologique ou climatique. Il faut aussi tenir compte du fait que certains taxons jouent un rôle physionomique prépondérant à un endroit donné mais qui s’efface dans d’autres contrées.

Dès le siècle dernier, on a pensé à concrétiser ces différences en reportant sur cartes les limites, plus ou moins précises, entre des flores dissemblables. Le travail a consisté à comparer les aires de différents taxons, de rapprocher celles qui présentaient des traits communs et, enfin, d’individualiser des territoires au sein desquels on observe de nombreuses similitudes.

Plus tard, d’autres procédés, tels que les gradients floristiques et le calcul de coefficients de communauté, ont permis de mieux définir les ensembles floristiques originaux, de localiser les territoires où se manifestent des “coupures” floristiques, de tracer les limites cartographiques plus ou moins précises de ces entités et, enfin de les hiérarchiser.

 

b) Les grands territoires floristiques

Les subdivisions floristiques majeures – proposées notamment par Engler & Diels (in Mattick, 1964), par Good (1964) ou par Takhtajan (1969 ; 1986) – sont connues sous le nom d’Empires floraux (Fig. 2). On distingue habituellement 6 Empires. Ceux-ci comprennent un nombre variable de Régions florales; ainsi Takhtajan en distingue un total de 37. Les Régions (ou éventuellement les Sous-Régions) se subdivisent à leur tour en Domaines floraux (appelés parfois Provinces); ceux-ci, en Secteurs (et Sous-Secteurs); enfin, les plus petites unités territoriales sont des Districts (ou, le cas échéant, des Sous-Districts).

Fig. 2. Division globale en Empires floristiques (Takhtajan, 1986).

 

Dans l’Empire holarctique, on constate que deux régions sont entièrement désertiques ou subdésertiques et qu’une troisième l’est en grande partie. La flore de cet Empire va en se diversifiant du nord au sud.

3. Les territoires phytogéographiques

a) Définitions et principes

Un territoire phytogéographique se définit à la fois par sa végétation et par sa composition floristique; il traduit simultanément, par le fait même, le cadre climatique et l’influence du passé.

Néanmoins certains phytogéographes mettent quasi uniquement l’accent sur l’individualité floristique, d’autres (Emberger) se fondent sur des coupures climatiques et géomorphologiques. En fait, les critères nouveaux, tirés soit de la végétation (par exemple sa structure) soit du milieu lui-même, sont destinés à définir plus précisément les unités territoriales comme aussi à les délimiter sur des fondements plus synthétiques. Finalement, les limites sont peu différentes de celles des territoires floristiques.

b) Les grands territoires phytogéographiques

La hiérarchie des unités territoriales reste identique à celle utilisée pour les territoires floristiques. Le niveau le plus élevé est celui de l’Empire ou Zone.

La Région est caractérisée, d’une part, par un grand nombre de groupements de haut rang synsystématique, bien individualisés et très évolués, d’autre part, par un endémisme accusé surtout au niveau des unités taxonomiques supérieures (familles, tribus, sections, genres).

Le Domaine est caractérisé, d’une part, par la présence d’au moins un groupement évolué (climacique) et par différents groupements édaphiques particuliers, d’autre part, par un endémisme spécifique très marqué et par le développement de certains genres mal représentés dans les Domaines voisins. Du point de vue climatique, le Domaine est caractérisé par un rayonnement et une disponibilité en eau donnée. La Belgique se partage entre deux domaines : Atlantique et Médio- européen (la ligne de partage étant le sillon Sambre-et-Meuse).

Le Secteur ne possède plus du point de vue floristique la même originalité et ne présente un endémisme accusé qu’au niveau spécifique. Il caractérise un ensemble géomorphologique relativement uniforme (Tableau 2).

Tableau 2 : Exemple de divisions en empire, sous-empire, région et domaine.

c) Les relations entre les territoires

En phytogéographie, le terme “élément” s’applique à un ensemble de taxons présentant sensiblement la même aire de répartition; il sert donc à désigner une partie de la flore d’un territoire donné, un groupe de taxons formant une unité sur le plan phytogéographique. Ainsi, Laurus nobilis, Quercus ilex, Q. coccifera, Arbutus unedo, Nerium oleander, de nombreuses espèces du genre Cistus, du genre Helianthemum et de la famille des Aphyllanthacées dont les aires coïncident, font partie de l’élément méditerranéen (Fig. 3).

Fig. 3. Aires recouvrantes des espèces appartenant à l’élément méditerranéen.

 

La tendance classique veut qu’un élément s’applique uniquement à la Région phytogéographique. Ce qui implique de parler de sous-élément pour désigner les ensembles propres à des territoires de rang hiérarchique inférieur comme le Domaine. Ainsi, par exemple la jacinthe des bois (Hyacinthoides non scripta) fait partie du sous-élément atlantique.

Les aires de nombreux taxons ne correspondent ni au tracé des Régions ni à celui des Domaines. Il en résulte que ces taxons n’appartiennent à aucun élément ou sous-élément. Aussi, les taxons dont l’aire coïncide en majeure partie avec les limites d’un territoire mais qui dépassent celles- ci très largement pourront être néanmoins qualifiés comme élément propre à ce territoire mais en leur ajoutant le préfixe “sub”. Dans ce sens, le chêne pubescent, Quercus pubescens, est souvent considéré comme une espèce appartenant à l’élément subméditerranéen.

Lorsqu’une aire s’étend assez équitablement à deux Régions contiguës ou à une Région et à un Domaine d’une Région adjacente, elle caractérise un taxon de liaison. Ainsi, les espèces qui chevauchent une grande partie de la Région méditerranéenne et du Domaine atlantique sont appelées espèces méditerranéo-atlantiques.

4. Les territoires écologiques

La notion de territoire écologique est plus précise encore que celle de territoire phytogéographique. En effet, elle prend en considération des données climatiques et géologiques plus précises et fait aussi intervenir la pédologie et la topographie. Les territoires écologiques n’ont été étudiés que pour des territoires restreints.

A l’occasion des travaux menés pour établir le fichier écologique des essences, une carte des secteurs écologiques de Wallonie a été publiée à l’échelle du 1:300.000 par Onclincx et al. (1987). Ce travail complète et synthétise la prospection menée par Delvaux & Galoux (1962) à l’échelle du 1:50.000 pour les forêts de la région du sud-est de la Belgique.

Les espaces écologiques ont été répartis selon la hiérarchie et les critères suivants.

  • Les secteurs délimitent les grandes unités d’isopotentialités écologiques. Ils sont caractérisés par un ensemble géomorphologique relativement uniforme conditionnant un rayonnement et une réception d’eau différenciés. Ils sont caractérisés parfois aussi par un socle lithologique ayant des propriétés de nature à influencer nettement le régime thermique et la dynamique de l’eau.
  • Chaque secteur est subdivisé en trois sous-secteurs qui correspondent à des différences liées à la pente du terrain et à son exposition et qui présentent donc des régimes thermiques contrastés. Ils sont définis par la pente. Il s’agit des sous-secteurs principal (pente < 15-20%), chaud (pente > 15-20% : exposition de E-SE à W-NW) et froid (pente > 15-20% : exposition de W-NW à E-SE).
  • Les sous-secteurs sont subdivisés en districts qui groupent des matériaux lithologiques différents mais de même composition chimique. Dans la pratique cette unité est toutefois difficile à délimiter faute d’informations cartographiques précises.
  • Les territoires écologiques doivent être considérés comme une subdivision ultime du District phytogéographique. Il faut néanmoins déplorer que les termes de Secteur, de Sous-Secteur et de District sont déjà utilisés dans la hiérarchie des territoires phytogéographiques.

En conclusion, les auteurs reconnaissent tous les mêmes délimitations aux niveaux supérieurs (Empires et jusqu’aux domaines) mais les limites des niveaux inférieurs ne font pas l’unanimité (Tableau 3).

Territoires géo botaniques de Belgique
Tableau 3