Formation en biologie végétale
Écologie végétale
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Les méthodes d’observation

Dans certains sites, la transformation du couvert végétal est perceptible durant le cours d’une vie humaine. Ailleurs, l’évolution de la végétation est généralement très lente à l’échelle des temps géologiques et les cas d’observation directe sont rares. Le plus souvent, la dynamique se déduit indirectement, soit d’une comparaison minutieuse entre les groupements végétaux, soit de la recherche des stades intermédiaires.

  1. Méthodes directes
    1. Méthode du carré permanent
    2. Comparaisons de photographies
    3. Analyse stratigraphique des tourbières
    4. Analyse palynologique 
  2. Méthodes indirectes
    1. Examen de documents historiques
    2. Analyse de la végétation actuelle

1. Méthodes directes

Cette méthode n’est praticable que lorsque la succession est particulièrement rapide à l’échelle de la vie humaine. Il en est ainsi de l’assèchement des marais après drainage, de la fixation des dunes… En pays tropical humide, le développement de la végétation est extrêmement rapide, au point de faire disparaître non seulement les cultures, mais aussi les habitations. L’observation directe se fonde soit sur la méthode des carrés ou des transects permanents, soit sur la comparaison de photographies prises à intervalles réguliers. On peut encore rattacher à cette méthode l’analyse stratigraphique des tourbes ainsi que l’étude palynologique des dépôts accumulés au cours des périodes géologiques.

A. Méthode du carré permanent

Une parcelle est délimitée par des piquets placés à demeure. Des piquets métalliques enfoncés y compris sous la surface du sol sont régulièrement utilisés afin de pouvoir être facilement localisés ultérieurement. L’utilisation du GPS facilite le suivi de ces carrés permanents. La végétation est décrite avec un maximum de précision (relevé phytosociologique, points contacts de quadrats et/ou schéma de chaque individu). La liste floristique est accompagnée d’une photographie numérique de la végétation et de notes aussi complètes que possible. La confrontation des documents rassemblés au fil du temps donne une image précise des changements intervenus dans la végétation.

B. Comparaisons de photographies

La confrontation de photographies prises à plusieurs années d’intervalle, à partir d’un même point, apporte souvent des renseignements précis sur les modifications de végétation, qu’il s’agisse de photographies aériennes ou au sol.

C. Analyse stratigraphique des tourbières

La conservation des débris végétaux (et animaux) dans la tourbe est souvent suffisante pour qu’ils puissent être identifiés avec certitude (feuilles, graines, morceaux de bois, sphaignes, coquilles de mollusques). Cette propriété permet de faire une analyse du contenu des différentes strates d’un dépôt tourbeux et de reconstituer ainsi, de façon directe, dans certains cas favorables, la composition des groupements végétaux qui se sont succédé sur un même site. Il s’agit de la reconstitution de la végétation très locale, sur place. Il suffit d’examiner des échantillons de tourbe prélevés de bas en haut sur le flanc d’une tranchée creusée dans la tourbière ou d’analyser des carottes de tourbe prélevées par sonde.

 D. L’analyse palynologique

Des spores et des grains de pollen subsistent durant des millénaires, sans que leurs formes soient altérées, dans les dépôts organiques ou minéraux qui se forment à la surface de la terre : tourbes et horizons d’humus édifiés par la végétation, sédiments qui s’accumulent au fond des pièces d’eau, couvertures de limon loessique ou de sable fin apportés par le vent… Les spores et les grains de pollen enrobés dans ces matériaux proviennent non seulement des plantes croissant sur place mais aussi de la végétation des environs ; la pollinisation, chez de nombreuses espèces, s’effectuant avec l’aide du vent. Dans ces conditions, il est intéressant de prélever des échantillons de tourbe ou de sédiments, d’extraire ces grains de pollen et ces spores par des méthodes appropriées (acétolyse) et de déterminer les espèces végétales qui les ont formés. En comptant, pour un échantillon déterminé, le nombre de grains de pollen de chaque espèce, en pondérant par la quantité de pollen fournie par l’espèce et son taux de dispersion, et en calculant ensuite le pourcentage qui revient à chacune de celles-ci, on obtient ce qu’on appelle le spectre palynologique de l’échantillon en question (“palyno” = je disperse). Un pareil spectre donne une image du paysage botanique des environs de la localité où l’échantillon a été prélevé, à l’époque de sa formation. Ainsi, par exemple, un spectre qui indique 70 % de grains de pollen de Fagus sylvatica, 18 % de pollen d’ Alnus, 5 % de pollen de Betula et 7 % de grains de pollen divers, suggère l’existence d’un pays très boisé, avec des hêtraies sur les sols secs et des aulnaies dans les fonds humides. La reconstitution se réalise donc à l’échelle du paysage.

Si nous comparons entre eux les spectres d’échantillons prélevés à différents niveaux, le long d’une ligne verticale, il nous sera possible de retracer l’histoire de la végétation des environs du site depuis l’époque de la formation de l’échantillon le plus profond. Les résultats de pareilles études sont actuellement d’une grande précision et sont régulièrement appuyés par des datations au C14.

La synchronologie est la science dont l’objet est l’étude de la succession des groupements végétaux dans le temps, à l’échelle des périodes géologiques

2. Les méthodes indirectes

A. L’examen de documents historiques

L’examen critique de documents historiques, tels que les cartes anciennes, les rapports des services forestiers, les archives des abbayes et des propriétaires fonciers, peut rendre de grands services dans l’étude des variations de la végétation au cours des temps.

En ce qui concerne notre pays, la comparaison de la situation actuelle avec l’état de la végétation cartographié par Ferraris (Carte de Cabinet des Pays-Bas autrichiens, 1770-1778) est souvent très révélatrice.

Les sols calcarifères de l’Entre-Sambre-et-Meuse belge portent actuellement deux types de forêts, nettement distincts : une hêtraie, dont le sous-bois est relativement pauvre en espèces, et une chênaie-charmaie présentant au printemps un tapis herbacé avec Primula veris, Orchis mascula, Carex digitata et quantité d’autres plantes. Or, une carte très détaillée, dessinée vers 1775, montre que les sites actuellement occupés par des hêtraies étaient boisés à cette époque, tandis que des pelouses et que des friches s’étendaient, il y a plus de deux siècles, sur les surfaces où l’on observe de nos jours des chênaies-charmaies. Celles-ci sont donc des forêts secondaires, d’origine relativement récente. Elles se sont probablement développées sur certaines parcelles qui cessèrent d’être pacagées et qui furent envahies par des buissons. De plus en plus nombreux, les arbustes formèrent des fourrés sous lesquels le sol se transforma progressivement. Finalement, une forêt de chênes et de charmes a pu se développer. Les aires qui n’ont jamais été défrichées n’ont pas subi cette évolution et ont donc certainement conservé une végétation plus primitive.

B. L’ analyse de la végétation actuelle

La végétation elle-même présente des indications quant aux transformations que subit le tapis végétal.

  • Comparaison de groupements adjacents

Un buisson étiolé de prunellier, Prunus spinosa, qui végète sans fleurir, sous le couvert d’une chênaie-charmaie, n’est manifestement pas à sa place puisque le prunellier est un héliophyte qui s’installe à la lisière de la forêt ou dans les trouées qui y ont été pratiquées. Sa présence permet d’affirmer que la chênaie-charmaie remplace, depuis relativement peu de temps, un groupement arbustif plus ouvert, plus aéré. On dit que le prunellier est une espèce relicte ou relictuelle dans la forêt de chênes et de charmes car ce buisson y est un témoin d’un état antérieur**.

**Une espèce relicte ou une espèce relictuelle est aussi, sous la plume des phytogéographes, une espèce isolée loin de son aire de dispersion principale. Betula nana est ainsi, dans le Massif Central de la France, une espèce relicte témoignant de l’existence passée de conditions climatiques différentes des actuelles. Il convient de ne pas confondre espèce relicte et espèce relique. Celle-ci, qui possède une aire d’extension très réduite, est une survivante d’une lignée très ancienne, comme, par exemple, Ginkgo biloba.

Phragmites communis, représenté dans une aulnaie par quelques pieds qui ne fleurissent pas, Carex paniculata, en exemplaires géants, très âgés, dans cette même aulnaie, sont également des espèces relictuelles.

La présence de quelques jeunes bouleaux dans une lande indique que celle-ci n’est plus parcourue par le bétail et qu’elle n’a plus été incendiée depuis un certain nombre d’années. Le bouleau est ici une espèce pionnière qui annonce la transformation prochaine du paysage. On peut, en effet, présumer que le nombre d’arbres augmentera, qu’ils finiront par former un couvert fermé sous lequel les héliophytes de la lande dépériront. Les modifications subies par la strate herbacée et buissonnante permettront, par contre, à des espèces relativement sciaphiles de venir s’installer et de supplanter la végétation primitive. De la lande, il ne subsistera plus, à ce moment, que quelques espèces relictes.

On peut ainsi pointer dans un relevé floristique des espèces relictes et des plantes pionnières. Elles permettent éventuellement de reconstituer le passé du groupement et même de prévoir le sens probable d’une évolution future (série progressive).

  • La donation de la végétation

Nous savons qu’on parle de zonation de la végétation lorsque des groupements végétaux sont disposés en anneaux plus ou moins concentriques ou en bandes grossièrement parallèles. C’est ce que l’on observe fréquemment autour d’une pièce d’eau dont les berges sont en pente douce. Autour de l’eau libre du centre de l’étang apparaissent alors successivement une roselière constituée de grands héliophytes, une cariçaie et, enfin, une aulnaie fangeuse. Cette zonation des groupements végétaux dans l’espace correspond très probablement à une succession dans le temps, laquelle est principalement une fonction de l’atterrissement. On peut présumer que l’aulnaie actuelle s’est développée en un site d’abord occupé par un groupement de plantes aquatiques, ensuite envahi par une roselière, laquelle fut supplantée par une cariçaie. Celle-ci, enfin, fut colonisée par les arbres de l’aulnaie.

Les ceintures de végétation de moins en moins dégradée observées autour des établissements humains, dans les régions où l’agriculture est restée extensive, correspondent également à des étapes dans l’évolution du tapis végétal. La futaie, qui subsiste loin du village, a donné naissance à des fourrés lorsqu’elle fut exploitée et dégradée par l’homme. Le groupement arbustif a ensuite été réduit à l’état de lande ou de pelouse par une exploitation plus poussée.

Ainsi donc, la disposition des groupements végétaux sur le terrain suggère, dans certains cas, leur succession dans le temps.

  • La répartition actuelle des végétaux 

La localisation de certaines plantes permet parfois, à l’échelle locale, de mettre en évidence des transformations récentes du tapis végétal. Arnica montana et Meum athamanticum, par exemple, sont deux héliophytes qui végètent exclusivement dans des pâturages maigres, non amendés. Ces plantes, actuellement rares en haute Ardenne, y sont principalement notées dans les coupe-feu des plantations d’épicéas et le long des chemins, en lisière de pâtures clôturées. Il est évident que ces sites sont des stations-refuges et que ces deux espèces ont été éliminées des vastes surfaces qu’elles occupaient autrefois, soit par 1’ombre projetée par les épicéas, soit par la concurrence d’espèces avantagées par l’apport d’engrais. La présence sporadique d’Arnica et de Meum permet ainsi de reconnaître les surfaces occupées jadis par des landes et par des pelouses pâturées de façon extensive.

À une toute autre échelle, dans l’espace et dans le temps, l’examen de cartes sur lesquelles sont portées les aires de distribution actuelle de certaines espèces fournit éventuellement des précisions intéressantes sur l’évolution de la végétation durant le Quaternaire récent. C’est ainsi, par exemple, que l’aire de l’argousier, Hippophae rhamnoides, est très morcelée puisque cette plante se trouve dans les dunes calcarifères du littoral du nord-ouest de l’Europe, qu’elle colonise les graviers abandonnés par les torrents qui descendent des Alpes, et surtout, qu’elle apparaît sur de grandes surfaces en Europe orientale et en Asie. De nombreux arguments font présumer que cette aire tronçonnée fut autrefois continue, notamment au Würm, lorsque les caractères du climat et du sol étaient différents des actuels et se rapprochaient, en Europe centrale, de ceux des régions actuellement occupées par des steppes. Hippophae aurait été éliminé de vastes territoires par la décalcification des sols et surtout par l’extension des forêts, celles-ci éliminant inexorablement les héliophytes.