Formation en biologie végétale
Écologie végétale
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Colonisation des espaces nus

1. La colonisation d’un espace nu

Une biocénose n’apparaît pas d’emblée; elle s’édifie lentement et progressivement. Les premiers colonisateurs proviennent de populations parfois très éloignées du nouvel espace à conquérir.

Le passage d’un sol nu à un paysage où les végétaux jouent un rôle plus ou moins accusé peut s’observer lorsque l’évolution géomorphologique ou géologique et l’activité humaine libèrent de nouveaux terrains, qu’il s’agisse d’éboulis au pied de falaises rocheuses, d’atterrissements alluviaux ou lacustres, de moraines abandonnées par le recul des glaciers, de laves refroidies, de sables éoliens, de cultures abandonnées…

Les modalités d’installation de nouveaux occupants sont fonction de nombreux facteurs : sol meuble ou roche compacte, pH, teneur en Ca ou en N, perméabilité du sol à l’eau et aux gaz, concurrence, accessibilité…

On appelle pionnières les espèces qui colonisent les espaces nus, qu’il s’agisse d’eau douce, de sable dunaire, de rochers ou encore de terrains remaniés par l’activité humaine; on appelle groupements pionniers les ensembles plus ou moins organisés composés par les espèces pionnières. L’apparition d’un groupement suppose l’arrivée, l’installation et le maintien des espèces qui le composent; ces exigences imposent :

  • une sélection géographique en rapport avec le pouvoir de dissémination et de migration des espèces ;
  • une sélection écologique : seules se maintiennent les espèces adaptées aux conditions locales, les autres disparaissent dès le début de leur développement ;
  • une sélection sociologique liée à la concurrence : chaque espèce doit être capable non seulement de supporter les conditions de milieu, mais de résister à la compétition de la part des espèces qui l’entourent.

Les groupements pionniers peuvent résister très longtemps lorsqu’une cause de rajeunissement intervient constamment (éboulis, érosion éolienne…).

2. Notions de climax et de séries

A. Le climax

Qu’il s’agisse de la conquête d’un sol nu ou du rétablissement de la végétation antérieure sur un sol abandonné par les cultures, au bout d’un temps plus ou moins long, on voit se constituer ou se reconstituer en un lieu une formation analogue à celle qui, dans les environs immédiats et dans les mêmes conditions climatiques et pédologiques, occupait le sol. Cette végétation, manifestement en équilibre avec les conditions actuelles du climat et du sol, apparaît donc comme le terme d’une évolution dont on peut établir les étapes successives : c’est la végétation climax ou simplement le climax (d’un mot grec signifiant “qui va par étapes jusqu’à son terme”). On indique par là que la végétation en question est l’aboutissement d’une évolution dont chaque étape est analogue à chacun des barreaux d’une échelle. L’évolution est progressive si la séquence des étapes successives s’approche d’un climax. Cette évolution est régressive lorsqu’intervient un facteur qui provoque un
retour à un stade moins avancé : dans ce cas, le terme ultime de cette régression, -ou dégradation-, peut être le sol nu, éventuellement soumis à une érosion intense. Une nouvelle évolution progressive peut néanmoins se faire jour au départ d’une étape quelconque de la dégradation à condition que le facteur contrariant s’efface; pour autant que les conditions de milieu ne se soient pas altérées entre- temps, l’évolution pourra alors atteindre le climax.

En biogéographie, la notion de climax, -même si elle reste assez théorique-, doit être examinée de près car elle met en relation la végétation et les facteurs du milieu : c’est l’interdépendance des éléments impliqués (végétation, sol, climat) qui aboutit, à plus ou moins longue échéance, à un équilibre dynamique.

De nombreux arguments ont été avancés pour restreindre la portée de la notion de climax. Nous en retiendrons deux :

  • la notion de climax implique la fixité des caractères climatiques. Or, le climat varie, à l’échelle du million d’années, à l’échelle du millénaire, à l’échelle du siècle etc.
  • le climax est la végétation qui s’établit quand l’action de l’homme cesse ou quand il n’intervient pas. C’est évidemment une situation qui, dans de nombreuses régions à la surface du globe, n’est pas réalisée depuis longtemps. D’où la difficulté de désigner, dans ces régions, le climax, etc. Existe-t-il encore des végétations sans aucune intervention humaine ne fut-ce que de la cueillette ou de la culture ?

La notion de climax est à présent plutôt remplacée par la notion de « climax en mosaïque changeante » pour y intégrer la dynamique naturelle de toute végétation (forestière y compris).

B. Séries

On appelle série (ou sère) l’ensemble constitué par la végétation climacique, par les étapes qui y conduisent au départ des groupements pionniers, et par celles qui en dérivent par dégradation.

La séquence des stades successifs ci-dessous est d’application très générale mais supporte, bien entendu, de nombreuses variantes : sol nu, stades pionniers (plantes annuelles, cryptogames telles algues ou lichens), pelouse ouverte, pelouse fermée, lande herbeuse, lande à chaméphytes (et nanophanérophytes), fourré, forêt. Cette série dont le point de départ affecte un substrat sec est une xérosère; si le stade initial est aquatique ou mouilleux, il s’agit d’une hydrosère.