Biologie végétale

Morphologie végétale

Bryophytes

Introduction

Les Bryophytes sont des plantes feuillées non vascularisées et constituent le groupe le plus primitif des plantes terrestres. Les Bryophytes comprennent plusieurs classes, les trois principales étant les mousses, les hépatiques et les anthocéros. Les principales caractéristiques de leur appareil végétatif sont présentées en fonction de leur niveau d’organisation (de l’aspect extérieur aux caractères cellulaires).

Photo 1 : Atrichum undulatum (avec ses sporophytes), une mousse des lieux ombragées sur sols frais

1. Organographie

Le gamétophyte (phase haploïde) se présente :

  • soit sous forme d’un thalle chez les hépatiques à thalles (Figure 1) (Marchantiopsida et une partie des Jungermanniopsida) et chez les anthocéros.

Figure 1 : Gamétophytes d’une hépathique à thalles
Dans ce premier cas, le gamétophyte se présente sous la forme d’une lame foliacée, pluriassisiale, parfois pourvue de fausses nervures se ramifiant de façon dichotomique, fixée au substrat par des rhizoïdes unicellulaires et simples.

Photo 2 : Conocephalum conicum, une hépatique à thalle. Les points blancs représentent les pores qui jouent le rôle de stomates

  • soit sous la forme d’un pseudocormus chez les mousses (Figure 2) (Bryopsida) et chez les hépatiques à « tige feuillée » (une partie des Jungermaniopsida) (Photo 3).

Figure 2 : Gamétophyte d’une mousse vraie (pseudocormus)

Photo 3 : Radula complanata, une hépatique feuillée épiphyte.

Dans ce second cas, le gamétophyte comprend un axe, dressé ou couché, portant des appendices feuillés formés d’une ou de plusieurs assises cellulaires avec une fausse nervure comprenant un cordon conducteur plus ou moins différencié.

La structure simplifiée de ces organes ne permet pas de les assimiler directement à ceux des plantes supérieures, c’est pourquoi on leur donne les noms de « phyllidies » (et non de feuilles) et de « caulidies » (au lieu de tiges); celles-ci sont fixées au substrat par des rhizoïdes multicellulaires et ramifiés (et non par des racines).

La croissance des caulidies est assurée par une cellule apicale unique, habituellement tétraédrique, qui se divise parallèlement à l’axe de chacune de ses trois faces internes, de manière à fournir le matériel cellulaire nécessaire à l’élaboration de l’axe et de ses appendices (Figure 3).

Figure 3 : Structure de l’apex

Les rhizoïdes, constitués d’une rangée de cellules chez les mousses et unicellulaires chez les hépatiques et les anthocérotes, assurent la fixation de l’organisme au substrat, mais n’ont pas de rôle dans l’absorption de l’eau et des éléments inorganiques.

2. Caractères cytologiques

Les cellules des Bryophytes possèdent les caractères habituels des cellules de plantes. La paroi cellulaire est constituée de cellulose, de pectine et d’hémicellulose. Elle est percée de plasmodesmes.

Le noyau est de type eucaryotique et lors de la division cellulaire, sa membrane disparaît et un phragmoplaste est mis en place durant la cytocinèse.

Les cellules des hépatiquesthalle ou à feuilles) contiennent des inclusions lipides, nommées oléocorps (en nombre variable en fonction des espèces), un caractère propre à ce groupe.

Les chloroplastes à grana bien développés contiennent des chlorophylles a et b et des caroténoïdes; ils accumulent l’amidon comme substance de réserve.

Chez les anthocéros, les chloroplastes peuvent encore être pourvus de pyrénoïdes (formés d’un empilement de lamelles protéiques) révélant les affinités des Bryophytes avec les chlorophytes (algues vertes).

3. Caractères histologiques et anatomique

Les Bryophytes possèdent des tissus vrais nettement plus différenciés que les algues (Figure 4).

Bien que dépourvues de système vasculaire au sens strict (xylème et phloème), certaines Bryophytes possèdent des tissus conducteurs non lignifiés, aussi bien dans les organes foliacés que dans les axes caulinaires ou dans les thalles. Ils sont constitués de cellules allongées à paroi inégalement épaissies, pouvant ménager des zones plus minces qui les ponctuent ou, parfois, de véritables pores.
Le noyau et le cytoplasme de ces cellules dégénèrent et disparaissent, mais leurs parois transversales sont maintenues, évoquant les trachéïdes des plantes vasculaires telles que les Gymnospermes.

Chez les Polytrics, des cellules spécialisées dans la conduction de l’eau brute (hydroïdes) forment un cylindre central. Elles sont entourées d’un manchon ou de cordons de cellules évoquant les cellules criblées des Fougères. Ces cellules (leptoïdes) constituent un véritable phloème chez certaines espèces. De véritables parenchymes à fonctions spécialisées se différencient. Ainsi, les appendices foliacés de certaines espèces contiennent un tissu assimilateur organisé à la manière d’un parenchyme chlorophyllien.

Les organes sont limités par une assise cellulaire épidermique à fonction protectrice. Celle-ci est couverte d’une cuticule limitant la perte d’eau par transpiration.

Des perforations, simples pores dont l’ouverture n’est pas régulée physiologiquement, permettent les échanges gazeux entre l’atmosphère et les tissus internes de l’organisme. Ces pores se ferment passivement lorsque les tissus se déshydratent et se contractent. Les sporophytes de quelques Mousses (et des anthocéros) différencient de véritables stomates.

Figure 4 : Cellules spécialisées des Polytrics

Photo 4 : Polytrichum piliferum, une bryophyte des lieux sec et ensoleillés