Biologie végétale
Morphologie végétale
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Inflorescences
1. Définition et éléments constitutifs
Une inflorescence est un ensemble de fleurs groupées sur un rameau. Chacun des rameaux de l’axe principal ou rachis, qui soutient une fleur, se nomme pédicelle.
Chez certaines Angiospermes, la fleur est unique et terminale (Tulipa sylvestris), mais la plupart du temps, une plante porte plusieurs fleurs qui peuvent être dispersées dans l’appareil végétatif (fleurs solitaires) ou groupées en des ensembles bien définis ou inflorescences.
Figure 1 : Fleur isolée
Les inflorescences paraissent très variées, mais en fait il s’agit d’une combinaison :
— de deux types fondamentaux (qui correspondent aux deux modes principaux de croissance des tiges) :
1. les inflorescences monopodiales ou racémeuses (la croissance est indéfinie, le méristème terminant l’axe à un fonctionnement similaire à un point végétatif caulinaire)
Figure 2 : Formation des fleurs dans un racème (croissance indéfinie)
2. les inflorescence sympodiale ou cymeuse (la croissance est définie, une fleur occupe toujours le sommet de l’axe)
Figure 3 : Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie)
— avec des inflorescences qualifiées de :
(a) simples (l’axe principal de l’inflorescence porte directement les fleurs) ou
(b) composées (l’axe principal de l’inflorescence porte des inflorescences secondaires).
Au sein d’une inflorescence, on distingue typiquement, en plus des fleurs (fl) proprement dites, les élément suivants :
- le rachis (r) : axe primaire d’une inflorescence
- le pédoncule (p) : axe d’une inflorescence sur lequel sont insérés les pédicelles ou axe d’une fleur solitaire axillaire ou encore axe d’une fleur solitaire;
- les pédicelles (pl) : axe portant chacun une fleur;
- les bractées (br) : feuilles transformées, souvent réduites, vertes, colorées ou scarieuses, situées à la base du pédoncule de l’inflorescence, des rameaux et des pédicelles. Il existe des bractées particulières : les spathes et les involucres. Une spathe est une grande bractée entourant une inflorescence ou une partie d’inflorescence (ex. : Araceae). Tandis qu’un involucre est un ensemble de bractées insérées au même niveau ou à des niveaux rapprochés, sous une fleur (ex. : anémone), ou, le plus souvent, à la base d’une inflorescence (Photo 1).
- les préfeuilles et les bractéoles (bl) : petits appendices, souvent réduits, situés sur les pédicelles eux-mêmes.
Figure 4 : Eléments constitutifs d’une inflorescence : bl = bractéole — br = bractée — fl = fleur — r = rachis — p=pédoncule — pl = pédicelle
Photo 1 : Capitule d’Arctium tomentosum avec les bractées de l’involucre laineuses
Malgré cela, la classification des inflorescences reste un problème complexe, du fait du grand nombre de dispositions rencontrées et de l’existence de cas plus ou moins intermédiaires. Des termes purement descriptifs sont parfois utilisés pour décrire une inflorescence. C’est le cas notamment pour des inflorescences compactes ne permettant que difficilement l’analyse de la ramification (ex. : les glomérules).
Nous développons dans les chapitres suivants les inflorescences simples (monopodiales et sympodiales) et les inflorescences composées (monopodiales et sympodiales).
2. Inflorescences simples
Elles sont dites « indéfinies » (ou monopodiales ou racémeuses) lorsque le bourgeon qui occupe le sommet de l’axe central n’est pas florifère (dans ce cas, la croissance est théoriquement illimitée) et « définies » (ou sympodiales ou cymeuses) lorsque l’axe principal porte une seule fleur à son extrémité.
A. Inflorescences simples monopodiales (ou racémeuses ou indéfinies)
L’axe principal présente en principe une croissance prolongée et les pédicelles floraux naissent directement sur cet axe. La floraison est acropète ou centripète, c’est-à-dire qu’elle se fait progressivement de la base vers le sommet ou de l’extérieur vers l’intérieur.
On distingue principalement dans cette catégorie :
- le racème ou grappe : l’axe allongé central porte des fleurs dont les pédicelles diminuent de longueur au fur et à mesure que l’on s’approche du sommet de l’axe (vigne) (Photo 2);
- l’épi : qui est une grappe (racème) à fleurs sessiles (c’est-à-dire dépourvues de pédicelle) (chiendent);
- le corymbe : variante de la grappe (racème) dans laquelle les pédicelles floraux sont de longueur inégale, amenant toutes les fleurs à peu près au même niveau horizontal (grande bardane);
- l’ombelle : l’axe principal demeure extrêmement court et tous les pédicelles sont insérés pratiquement au même point; les bractées forment souvent des spathes ou des involucres (Apiacées – Photo 3);
- le capitule : l’axe raccourci mais en même temps plus ou moins élargi, souvent en forme de plateau, porte des fleurs sessiles, les bractées sont souvent disposées en involucre (scabieuse) (Photo 4);
Photo 2 : Racéme chez Agrimonia procera
Photo 3 : Ombelle d’Oenanthe crocata (une plante très toxiques)
Figure 5 : Inflorescences simples monopodiales : a. grappe – b. épi – c. corymbe – d. ombelle – e. capitule
A côté de ces cas, il faut citer quelques variantes remarquables de l’épi :
- le chaton : axe grêle et flexible, fréquemment pendant, portant des fleurs réduites unisexuées nues ou à périgone plus ou moins réduit (ex. : Salicaceae);
Figure 6 : Chaton
Figure 7 : Spadice</em
- l’épillet (Photo 5): inflorescence partielle des Poaceae, sorte d’épi extrêmement spécialisé. Chaque épillet comprend typiquement à sa base deux bractées dénommées » glumes », une inférieure et une supérieure. Chaque fleur est elle-même entourée de deux bractées, appelées glumelles, la supérieure (paléole ou paléa) souvent plus étroite et plus membraneuse que l’inférieure (lemme ou lemma); la fleur elle-même est considérée comme nue ou presque, le périgone étant le plus souvent représenté par deux ou trois très petites écailles, nommées glumellules ou lodicules. Par exception, l’axe portant l’épillet est nommé pédicelle plutôt que pédoncule, pour le distinguer des axes de l’inflorescence générale groupant les divers épillets.
Photo 5 : Un épillet avec les deux glumes (violacées et à la base) et une vingtaine de fleurs dont on distingue les lemmes
Figure 8 : Epillet uniflore du riz (Oriza sativa)
Figure 9 : Structure schématique d’un épillet de Poaceae (composée de 3 fleurs) : A : schéma d’un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure; Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l’épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l : glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : stigmates; B : structure d’une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l’une de l’autre (L : glumelle inférieure ou lemme; P : glumelle supérieure ou paléole).
B. Inflorescences simples sympodiales (ou cymeuses ou définies)
L’axe principal a une croissance arrêtée (avec souvent formation d’une fleur terminale); un, deux ou plusieurs rameaux latéraux se développent rapidement, dépassant l’extrémité de l’axe principal; à leur tour, ces rameaux voient en général leur croissance arrêtée et ils sont relayés par des rameaux latéraux de deuxième ordre et ainsi de suite.
La floraison est centrifuge, c’est-à-dire qu’elle se fait progressivement de l’intérieur vers la périphérie.
Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. Une cyme est donc une inflorescence ramifiée. On en distingue trois types fondamentaux :
1. la cyme bipare (ou dichasiale ou pseudo-dichotomique) : sous une fleur terminale, apparaissent, à l’aisselle de deux bractées opposées (les bractées ne sont pas toujours présentes), deux fleurs de second ordre. Ce motif, se répétant de nombreuses fois, forme la cyme bipare. La cyme bipare (Photo 6) est donc constituée de deux rameaux latéraux par nœud ;
Photo 6 : L’inflorescence est une cyme bipare chez Polycarpon tetraphyllum
Figure 10 : 2. la cyme unipare (ou monochasiale) : un seul rameau continue la croissance de l’axe. La cyme unipare se décline en plusieurs variantes selon l’alternance ou l’alignement des ramifications de la cyme :
- cyme unipare hélicoïde : les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils miment un pseudo-axe.
Figure 11 : Cyme unipare hélicoïde
- cyme unipare en éventail : les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan (Photo 7).
Photo 7 : L’inflorescence est scorpioïde chez Amsinckia calycina comme chez beaucoup d’espèces des Boraginacées
Figure 12 : Cyme unipare en éventail
- cyme unipare scorpioïde : les rameaux se développent dans un même plan et du même côté. La cyme unipare s’enroule alors en spirale.
Figure 13 : Cyme unipare scorpioïde
- le glomérule : cyme, généralement bipare, à ramifications raccourcies avec des groupes de fleurs sessiles insérées au même niveau (Photo 8).
Photo 8 : Luzula multiflora. inflorescence formée de glomérules de fleurs
Figure 14 : Deux variantes de glomérule : a. glomérule (cyme bipare) – b. glomérule (cyme unipare)
3. Inflorescences composées
L’axe principal de l’inflorescence porte non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites partielles). Ces dernières sont du même type que l’inflorescence principale (inflorescence composées homogènes ou homomorphes ou homotactiques) ou d’un type différent (inflorescences composées mixtes ou hétérotactiques).
–> Les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées homogènes sont les suivants :
Figure 15 : Panicule
Photo 9: Panicule étalée d’épillets chez Bromus arvensis, plante messicole devenue exceptionnelle en Belgique.
- l’ombelle composée : ombelle composée elle-même de petites ombelles, appelées ombellules (nombreuses Apiacées);
Figure 16 : 
Figure 17 : Corymbe de corymbes
Figure 18 : Epi d’épillets
–> Les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées mixtes sont :
Figure 19 : 
Figure 20 : Avoine
- le corymbe de capitules (Achillée millefeuille) (Photo 10);
Figure 21 : Corymbe de capitules (Achillea millefolium)
Photo 10 : Inflorescence de l’achillée millefeuille