Biologie végétale
Morphologie végétale
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Feuilles
1. Différentes parties
La feuille est généralement constituée, en partant de la tige, d’une base dilatée (gaine) entourant plus ou moins la tige (Photo 1). La gaine se prolonge en un axe étroit appelée « pétiole » qui, à sa base, peut porter des appendices foliacés, les stipules (les stipules sont parfois directement insérées sur la tige). Le corps de la feuille (partie généralement aplatie et élargie) prolongeant le pétiole est le limbe. Le limbe est parcouru de nervures qui correspondent au prolongement et à la ramification du pétiole. Certaines feuilles présentent deux petites glandes ou nectaires à la base du limbe.
L’une des faces du limbe est habituellement tournée vers le haut de la tige (face supérieure, face ventrale ou encore face adaxiale) ; l’autre vers la base de la tige (face inférieure, dorsale ou abaxiale).
Figure 1 : La feuille
Photo 1 : les Apiacées présentent souvent une gaine nettement élargie à la base du pétiole (Smyrnium olusastrum)
NB : un foliole n’est pas une feuille mais seulement une partie du limbe d’une feuille composée. Il n’existe pas de bourgeon axillaire à l’aisselle d’un foliole. Les notions de feuille composée et de foliole sont repris au point « Le limbe » de ce chapitre.
Les Monocotylées présentent des feuilles presque toujours entières à nervation parallèle avec une gaine très développée. Le limbe est souvent directement prolongé par la gaine et le pétiole peut manquer dans de nombreux cas. De nombreuses espèces des Poacées, comme le riz ou le maïs (Photo 2) , présentent, à l’articulation de la gaine et du limbe, une ligule ou sorte de petite languette membraneuse, parfois remplacée par des poils (Photos 2 et 3)
Figure 2 : Feuille de monocotylée (exemple du riz)
Photo 2 : Ligule (membrane située à l’articulation de la gaine et du limbe)
Photo 3 : ligule « en accolade » de Glyceria maxima
1. La gaine
Chez certaines espèces, la gaine unit le limbe ou le pétiole à la tige. Elle constitue la partie basale élargie de la feuille qui entoure plus ou moins complètement la tige sur une longueur variable.
Elle prend différentes formes suivant les espèces. Chez les ombellifères, elle est particulièrement importante. Dans d’autres cas, elle est absente et le pétiole s’insère directement sur la tige.
Les principaux types de gaines sont repris ci-dessous :
- gaine de Poacées (graminées) : la gaine forme un étui (découpé longitudinalement) qui entoure une partie de l’entre-nœud (Figure 3a)
- gaine d’Apiacées (ombellifères) : la gaine est large, embrassante et à nervation parallèle (Figure 3b).
- gaine des Fabacées : la gaine est petite (non visible sur le schéma) et à la base du pétiole se trouvent deux stipules (Figure 3c).
- gaine des Polygonacées : la gaine est une membrane qui forme un étui au-dessus du nœud nommé ochréa (Figure 3d et photo 4).
Figure 3 : – a. gaine de poacées – b. gaine d’apiacées – c. stipules de fabacées (gaine non visible) – d. gaine de polygonacée
Photo 4 : tige avec ochréa de Persicaria lapathifolium
2. Le pétiole
La forme du pétiole ne varie pas fortement entre les différentes espèces ; il est habituellement étroit et cylindrique ou présente une légère dépression sur sa face supérieure. Il y a néanmoins des exceptions et certains pétioles peuvent être aplatis (Citrus vulgaris), ailés ou même dilatés en forme de flotteur chez certaines plantes aquatiques (jacinthe d’eau).
Le pétiole peut également être absent et le limbe est alors directement inséré sur la tige : on parle dans ce cas d’une feuille sessile. (Photo 5)
N.B. : Un phyllode est un pétiole transformé qui a pris l’apparence d’une feuille et remplit le rôle du limbe comme un cladode. Pour les Monocotylédones, des études basées sur les phytohormones ont montré qu’en fait, le limbe des feuilles, dans ce clade, seraient des pétioles transformés, donc des phyllodes …(Photo 6).
Photo 5 : Les feuilles sont sessiles chez Gnapahalium uliginosum
Photo 6 : Les feuilles des buplèvres, une Angiosperme (ici Bupleurum falcatum), peuvent être considérées comme des phyllodes
3. Les stipules
Les stipules sont des appendices foliaires généralement disposés en nombre pair, le plus souvent de nature foliacée ou membraneuse, situés de part et d’autre du pétiole au niveau d’insertion du pétiole sur la tige (ou du limbe dans le cas de feuilles sessiles).
Photo 7 : Stipules garnissant la base des pétioles chez le cacaoyer
Dans le cas du cacaoyer (Photo 7), les stipules apparaissent déjà au niveau du bourgeon terminal de l’axe végétatif, avant même l’apparition des feuilles. Ensuite les entre-nœuds (parties de tige qui séparent les feuilles) s’allongent et les feuilles se développent une à une.
La forme et la taille des stipules sont très variables suivant les espèces. Leur durée de vie varie également : généralement elles ont une durée de vie égale à celle de la feuille qui les porte ; parfois elles se détachent bien avant la chute de la feuille, laissant deux petites cicatrices situées de part et d’autre du point d’attache de la feuille sur la tige (Figure 4).
Figure 4 : Cicatrices d’une stipule et d’une feuille
2. Caractéristiques morphologiques
A. Le limbe
Le limbe est la partie élargie de la feuille surmontant le pétiole. Il peut prendre des formes très variables. La diversité des limbes est due principalement à la diversité des modes de nervation et ensuite au plus ou moins grand découpage du limbe dans chaque type de nervation.
Vous trouverez ci-après la terminologie propre aux types de nervation et à la description du limbe.
1. Types de nervation
Dans la nature on retrouve principalement 4 types de nervation (Figures 5 à 8) :
- limbes à nervation pennée.
Ils possèdent une nervure principale portant des nervures secondaires (Photo 8)
Figure 5 : - limbes à nervation digitée ou palmée.
Ils présentent des nervures qui rayonnent à partir d’un même point (Photo 9)
Figure 6 : Nervation digitée (palmée)
- limbes à nervation pédalée.
Ils présentent trois nervures qui rayonnent à partir d’un même point. Sur les deux nervures latérales partent des ramifications toujours orientées vers le bas de la feuille.
Figure 7 : - limbes à nervation parallèle
Les nervures parcourent le limbe parallèlement les unes aux autres. Se rencontre principalement chez les Monocotylédones (Photo 10)
Figure 8 : Nervation parallèle
Photo 8 : Potentilla indica, le fraisier des Indes, présente une nervation pennée
Photo 9 : Malva neglecta. La nervation est palmée chez les Malvacées
Photo 10 : la nervation est parallèle chez les orchidées. Cephalanthera damasonium
D’autres types existent mais se rencontrent moins fréquemment (Figure 9). Il s’agit parfois d’une variante d’un type principal de nervation :
Figure 9 : Autres types de nervation
2. Principales divisions du limbe
Le bord du limbe peut être uni ou découpé. Dans ce dernier cas, les divisions peuvent être diverses (voir schéma ci-dessous).
Le limbe est dit simple s’il est entier, ou composé s’il est découpé en plusieurs petites « feuilles » ou folioles. Selon la disposition des folioles sur l’axe principal de la feuille ou rachis, on dit que le limbe est :
- penné, si les folioles sont disposées comme les barbes d’une plume (chêne);
- imparipenné si leur nombre est impair (il y a une foliole terminale)(frêne) ;
- paripenné dans le cas contraire (pistachier lentisque) ;
- trifoliolé s’il y a trois folioles (trèfle)(Photo 11) ;
- palmé ou digité si elles sont disposées comme les doigts de la main (marronnier) ;
- pédalé si chaque foliole est insérée sur la foliole voisine (hellébore – Photo 11) ;
Le limbe peut être doublement composé ;
- bipenné si les folioles sont composées de foliolules (Photo 13) ;
- tripenné si les folioles sont elles-mêmes composées.
Les plantes aux feuilles fortement divisées ont l’avantage de laisser passer un maximum de lumière vers les étages inférieurs de leur feuillage.
Photo 11 : Feuiile trifolioliée d’Oxalis corniculata
Photo 12 : Feuiiles pédalées d’Helleborus foetidus
Photo 13 : Feuille composée-bipennée de Peucedanum palustre
Figure 10 : Principales divisions du limbe
3. Consistance
La consistance du limbe est également un point important permettant la reconnaissance de certaines espèces. On la qualifie de :
- herbacée : mince et molle
- papyracée : mince, souple, résistante
et parcheminée : mince et rigide - coriace : épaisse et rigide
- charnue : succulente (Photo 14)
Photo 14 : L’orpin des anglais (Sedum anglicum) a des feuilles succulentes comme de nombreuses Crassulacées
4. Formes générales
La forme générale du limbe d’une feuille est la figure géométrique à peu près formée par son contour extérieur. Cette forme est un élément important lors de l’identification des espèces.
Figure 11 : Les différentes formes du limbe
Photo 15 : Rosette de feuilles lyrées de Lapsana communis
5. Formes du bord
La forme générale du limbe n’est pas toujours régulière. Son bord est très souvent incisé, ondulé, cilié ou découpé plus ou moins profondément.
Figure 12 : Les bords du limbe
Lorsque les découpures sont profondes, elles délimitent des lobes arrondis ou anguleux. On distingue ainsi, selon la disposition des nervures pennée ou palmée, des limbes :
- pennatilobés et palmatilobés : limbes à divisions n’atteignant pas le milieu de chaque demi-limbe (Photo 16)
Figure 13 : Pennatilobé et palmatilobé
Photo 16 : Alchemilla xanthochlora aux feuilles palmatilobée
- pennatifides et palmatifides : limbes à divisions atteignant environ le milieu de chaque demi-limbe
Figure 14 : Pennatifide et palmatifide
- pennatipartites et palmatipartites : limbes à divisions ordinairement aigues dépassant le milieu de chaque demi-limbe
Figure 15 : Pennatipartite et palmatipartite
- pennatiséqués et palmatiséqués : limbes à divisions aigues dont le découpage en lobes atteint la nervure médiane (pennatiséqué) ou partage le limbe jusqu’au pétiole (palmatiséqué) (Photo 17 et 18).
Figure 16 : Pennatiséqué et palmatiséqué
Photo 17 : Les feuilles de cette rosette de Jacobaea erucifolia sont pennatifides à pennatipartities
Photo 18 : une plante cultivée (Perovskia), aux feuilles pennatiséquées
6. Formes de la base
Figure 17 : Base du limbe
Pour compléter l’observation d’une feuille, il y a lieu de noter également la forme de la base du limbe.
Photo 19 : Chez Alisma plantag-aquatica, les feuilles sont cordées à la base
Photo 20 : L’arroche étalée (Atriplex patula) présente des feuilles hastées
7. Sommet
Le sommet du limbe, pour une feuille simple comme pour une foliole, permet également d’apporter des informations sur le type de feuille.
Figure 18 : 
Photo 21 : Ce cotonéaster a des limbes tronqués à rétus au sommet
Photo 22 : Plante fréquente dans les potagers, Galinsoga quadrradiata a le sommet des feuilles aigus
B. Autres caractéristiques des feuilles
1. Surface et poils
L’épiderme est la couche de cellules externes des feuilles. Cette couche est généralement transparente et couverte de cuticule, ce qui donne à la feuille un aspect cireux. Le rôle de cette cuticule est d’éviter les pertes d’eau.
Chez de nombreuses espèces, des poils recouvrent l’épiderme (Photo 23). Ces poils prennent différentes formes.
Nous distinguons les surfaces et poils suivants :
Figure 19 : Surfaces et poils
Photo 23 : Épiderme d’une feuille de Verbascum thapsus, tapissé de poils étoilés
2. Glandes et écailles
Dans certaines familles, comme les rosacées, les feuilles portent parfois des glandes dont la localisation est variable suivant les espèces. Ces glandes sont des organes de forme très variable, mais produisant une sécrétion (Photo 24). Il peut s’agir de poils modifiés comme illustré dans le schéma ci-après.
Les écailles sont de petites lames foliacées, membraneuses et plus ou moins coriaces, et ayant habituellement un rôle protecteur.
Figure 20 : Glandes et écailles
Photo 24 : Les orties produisent des poils urticants. Ici, l’ortie annuelle Urtica urens
3. Persistance
La chute des feuilles varie en fonction des espèces. On peut généralement classer une espèce parmi les trois catégories suivantes :
- Persistantes : qui demeurent attachées et fonctionnelles durant plusieurs années (épicéa, houx)
- Caduques (décidues) : qui tombent à chaque saison défavorable, hiver ou saison sèche (érable)
- Marcescentes : persistant sous forme desséchées pendant la saison défavorable et qui tombent au printemps (charme et hêtre en phases juvéniles)
3. Disposition et insertion des feuilles sur le tige
1. Modes d’insertion des feuilles sur la tige
Les modes d’insertion des feuilles sur la tige sont très variables. La figure 21 reprend les modes d’insertion les plus courants :
Figure 21 : Modes d’insertion des feuilles
Photo 25 : Comme la plupart des Caryophyllacées, Spergularia marina a des feuilles opposées
2. Phyllotaxie
La phyllotaxie est la disposition des feuilles sur la tige. Les feuilles, régulièrement disposées le long de la tige, permettent de définir différents modes de disposition phyllotaxique.
- Opposée (Figure 22) : les feuilles sont disposées par deux et insérées à chaque nœud (verticille composé de 2 feuilles) l’une en face de l’autre.
NB : si la disposition des feuilles d’un verticille alterne avec la disposition des feuilles du verticille suivant, on parle de disposition opposée-décussée (lilas) (Photo 26).
Figure 22 : Disposition opposée décussée
Photo 26 : Les feuilles de Lamium maculatum ont une insertion opposée-décussée sur la tige
- Verticillée (Figure 23) (Photo 27) : ici, plus de deux feuilles sont insérées simultanément à chaque nœud.
Figure 23 : Disposition verticillée
Photo 27 : De nombreuses Rubiacées présentent des feuilles verticillées. En fait, deux feuilles sont opposées et accompagnées d’un nombre variable de stipules
- Alterne (Figures 24 et 25) : une seule feuille est insérée à chaque nœud. Selon la disposition des feuilles sur la tige, on distingue :
Figure 24 : Disposition 
Figure 25 : Disposition